Приспособления к распространению

Споры грибов можно обнаружить везде - в почве, воде, воздухе и т. д. По воздуху они могут переноситься на большие расстояния. Так, споры возбудителя стеблевой ржавчины злаков могут подниматься токами воздуха на высоту более 2 км и переноситься на расстояние до нескольких тысяч километров. Они легко преодолевают пространства между Канадой и Техасом. Ржавчина кофейного дерева, впервые обнаруженная на Цейлоне в конце прошлого века, с 70-х годов текущего столетия появилась в Бразилии и поставила под угрозу производство кофе в основном районе его возделывания - в Центральной и Южной Америке. Оказалось, что споры паразита были занесены на Американский континент воздушными течениями из Западной Африки через Атлантический океан. На большие расстояния переносятся споры и других ржавчинных грибов, и это постоянно создает опасность эпифитотий ржавчины. Поэтому сейчас во всем мире созданы специальные службы прогноза, которые при помощи споровых ловушек определяют присутствие в воздухе спор ржавчинных грибов, пути их переноса и на этой основе предсказывают появление ржавчины в тех или иных районах. В воздухе в массе присутствуют также конидии многих микромицетов (кладоспориумов, альтернаний, пенициллов и др.) и базидиоспоры макромицетов.

Сфероболюс и схема механизма отбрасывания перидиоли со спорами

В лесах большую роль в распространении базидиоспор макромицетов играют конвекционные токи воздуха, возникающие из-за неравномерного нагревания его в кронах деревьев и у поверхности почвы. Споры грибов захватываются восходящими токами воздуха и на большой высоте подхватываются ветром, который может перенести их на значительные расстояния. Вероятность попадания спор на подходящий для их прорастания субстрат при этом невелика, большинство из них погибает, однако у грибов с таким способом переноса спор они образуются в очень больших количествах.

Споры водных грибов (зооспоры первично водных грибов, а также конидии и аскоспоры грибов, перешедших к жизни в водной среде вторично, с суши) переносятся на большие расстояния токами воды. У головневых грибов доассансии и доассансиопсиса - паразитов стрелолиста, рдеста и других водных и болотных растений - головневые споры собраны в шаровидные клубочки, в которых содержатся многочисленные стерильные клетки, что значительно увеличивает отношение их объема к массе и повышает плавучесть. Спорынья, поражающая водный злак глицерию, образует очень рыхлые склероции, содержащие в тканях много воздуха, поэтому очень легкие и хорошо переносящиеся водой.

Циатус, или бокальчик (схема отбрасывания перидиоли)

Вода участвует и в распространении спор многих наземных грибов. Мы уже упоминали о том, что перидиоли гнездовок и бокальчиков выбрасываются из плодовых тел под ударами капель дождя. Очень эффективно распространяются дождем и конидии нектрии киноварно-красной, часто образующей оранжево-розовые подушечки диаметром до 2 мм на отмерших ветвях деревьев и кустарников, а иногда и на живых деревьях. Крупная дождевая капля, диаметром около 5 мм, падая с высоты на ветку с такими конидиальными подушечками, разбрызгивается на несколько тысяч мельчайших капелек, каждая из которых содержит конидии гриба.

Споры многих грибов распространяются и различными животными. У грибов с крупными подземными плодовыми телами споры обычно переносятся позвоночными, которые находят такие грибы по запаху и поедают их; обычно такие плодовые тела имеют очень характерный острый запах. Олени и кабаны часто питаются плодовыми телами элафомицесов, которые поэтому даже называют в ряде стран Европы и Америки оленьими трюфелями. Споры настоящих трюфелей также часто распространяются животными, которые легко находят эти грибы по запаху. На этом даже основан старый способ массового сбора трюфелей при помощи дрессированных животных - собак или свиней, известный в Италии с XV в. и до сих пор распространенный в некоторых районах Франции. Свинья, например, может обнаружить трюфель по запаху на расстоянии до 20 м. Споры шляпочных грибов распространяются белками и бурундуками, а настоящий домовый гриб, вызывающий сильные разрушения деревянных конструкций в постройках, нередко переносится мышами.

Активно участвуют в распространении спор грибов птицы. Известны случаи, когда они переносили возбудителя опасного заболевания сеянцов сосны - шютте, а также многих других болезней растений.

Своеобразные приспособления к распространению спор приобрели многочисленные копрофильные грибы, т. е. грибы, обитающие на экскрементах животных, преимущественно травоядных, - пилоболус, сордария, аскоболус, саккоболус и др. Для эффективного переноса спор этих грибов необходимо, чтобы они попали с пищей в пищеварительный тракт животного, а затем с навоза на траву. Поэтому у всех грибов из названной группы возникли приспособления, повышающие вероятность попадания их спор на растения: активное выбрасывание спор на такие расстояния, что они могут попасть на траву без участия ветра; фототропические реакции органов спороношения, направляющие выбрасываемые споры в сторону источника света; образование на спорах слизистой обертки или придатков, при помощи которых они приклеиваются к траве.

Фаллюс (веселка) на разных стадиях развития. Рисунок из 'Кодекса Клузиуса'

Пилоболус, относящийся к мукоровым грибам, образует на навозе множество спорангиев. Спорангиеносец у него в верхней части, под сплющенным черным спорангием, расширяется в большой пузырь - подспорангиальное вздутие. Оно играет большую роль в фототропическом изгибе спорангиеносца и наводке спорангия в сторону источника света. При одностороннем освещении лучи света преломляются в этом вздутии и у его основания на противоположной стороне образуется световое пятно. В этой зоне происходит интенсивный рост, приводящий в результате к изгибу спорангиеносца в сторону источника света. В результате повышения тургорного давления в спорангиеносце оболочка вздутия внезапно лопается, и спорангий отбрасывается на расстояние до 2 м. Отброшенные в сторону источника света спорангии прилипают к траве и попадают с ней в пищеварительный тракт животного.

Нектрия

Все указанные выше приспособления можно наблюдать и у копрофильных дискомицетов, например аскоболуса. Его споры крупные (до 50-70 мкм) и выбрасываются обычно на расстояние до 25-60 см. Сумки у зрелого гриба выступают над поверхностью гимения, они положительно фототропичны и выбрасывают аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры окружены слизью и легко прилипают к траве.

Очень многие грибы распространяются насекомыми. Часто споры этих грибов имеют слизистую обертку или погружены в слизь, нередко имеющую резкий неприятных запах, привлекающий насекомых. Насекомые способны переносить и споры многих паразитов растений. Так, возбудитель голландской болезни вяза - цератоцистис вязовый - распространяется жуками-короедами. Весной на больных вязах развивается конидиальное спороношение этого гриба со спорами, погруженными в слизь. Это совпадает по времени с весенним лётом ильмовых заболонников - основных переносчиков возбудителя Жуки заносят споры гриба в свои ходы, вызывая заражение новых деревьев. Перитеции гриба образуются на коре больных деревьев и в ходах короедов. Аскоспоры, как и конидии, погружены в слизь, и это облегчает их перенос насекомыми.

Мухи и другие насекомые переносят и конидии спорыньи. При массовом развитии конидий этого гриба образуется так называемая медвяная роса - капли жидкости с неприятным запахом и высоким содержанием Сахаров, в которые и погружены конидии. В этот период вокруг пораженных спорыньей колосьев кружится множество насекомых, переносящих медвяную росу с конидиями паразита на здоровые растения. Однако конидии спорыньи могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, а после высыхания медвяной росы - ветром.

Споры шляпочных грибов, вероятно, могут переноситься муравьями. Вокруг муравейников часто можно обнаружить лесные шампиньоны, грибы-зонтики и земляные звездочки. Некоторые виды муравьев из рода атта, обитающие в Южной Америке, разводят в муравейниках целые грибные сады, подготавливая для этого специальный субстрат из пережеванных листьев и "засевая" его грибницей определенных видов грибов. Мицелий, выращенный в грибных садах, эти муравьи используют в пищу. Подобные же грибные сады устраивают и многие виды термитов, выращивая грибы на измельченной древесине.

В мякоти шляпочных грибов часто можно обнаружить личинок грибных мух и комариков (грибы, как говорят, червивеют). Личинки и взрослые особи этих насекомых, питаясь мякотью или откладывая яички, переносят таким образом споры грибов.

Нередко и человек в процессе своей деятельности распространяет грибы. Многие паразиты растений были перевезены с одних континентов на другие. Из Америки в Европу в 1842-1843 гг. была завезена фитофтора - возбудитель картофельной болезни, причинившая огромный ущерб во многих странах. Из Европы в Америку в 1930-1933 гг. через порты Атлантики и Мексиканского залива с вязовыми бревнами, пораженными короедами, был завезен возбудитель голландской болезни вязов, вызвавшей массовую гибель ильмовых в некоторых штатах.

Часто возбудители болезней могут быть завезены из одной страны в другую с посадочным материалом, семенами, растениями. Поэтому во многих странах создана специальная карантинная служба, в задачи которой входит проверка привозимого материала и предотвращение завоза возбудителей.

С зараженным материалом и орудиями обработки почвы распространяются и многие болезни в пределах одной страны или района. Так, склероции спорыньи часто попадали в поле с недостаточно очищенным зерном. Головневые грибы переносятся как в виде головневых спор на поверхности семян их хозяев (например, твердая головня пшеницы), так и внутри их в виде мицелия, поражающего зародыш (пыльная головня пшеницы и ячменя). Для борьбы с такими паразитами разработаны специальные меры - протравливание семян фунгицидами и термическая обработка.

У грибов, растущих на муравейниках, как этот лесной шампиньон, споры могут переносить и муравьи

С почвой или посадочным материалом переносятся часто споры и мицелий макромицетов. С таким переносом связаны, в частности, многочисленные находки тропических и субтропических гастеромицетов в оранжереях, ботанических садах и парках, расположенных в районах с умеренным климатом.