Размножение грибов

Размножение грибов происходит при помощи спор, а также кусочков мицелия, склероциев и других структур. Любой элемент, который может дать начало новому мицелию, часто называют диаспорой или пропагулой. По происхождению диаспоры могут быть специализированными, т. е. образующимися специально для размножения (споры), или неспециализированными (например, фрагменты мицелия).

Размножение неспециализированными диаспорами получило название вегетативного, так как оно происходит за счет участков или структур вегетативного тела грибов. Мицелиальные грибы чаще размножаются кусочками мицелия. Этот способ обычно используют для размножения многих грибов, например шампиньонов, вешенки, летнего опенка и др., в культуре.

Споры грибов служат для размножения. Они состоят из одной или нескольких клеток и имеют микроскопические размеры - от 1-2 до 100 мк и более. За относительно немногими исключениями, споры содержат мало запасных питательных веществ, только немногие выживают и, попав в подходящие условия, прорастают, давая начало новому мицелию. Однако гибель компенсируется образованием огромного количества спор. Так, возбудитель стеблевой ржавчины злаков образует весной и в начале лета на одном кусте барбариса до 64 • 1012 спор, плодовое тело трутовика средних размеров до 25-30 млрд., а шампиньоны около 40 млн. спор в час.

По происхождению и роли в жизни грибов споры делятся на две большие группы: споры бесполого размножения, или митоспоры, и споры полового размножения, или мейоспоры. Образованию митоспор предшествует митотическое деление клеточного ядра, т. е. деление, не сопровождающееся сокращением числа хромосом. В противоположность этому образованию мейоспор предшествует мейоз - деление ядра клетки, сопровождающееся сокращением числа хромосом вдвое.

Митоспоры и мейоспоры различаются не только происхождением, но функциями. Митоспоры служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций - наследственных изменений в генах. Однако в природе мы встречаемся обычно с большой изменчивостью грибов, размножающихся митоспорами. Это связано с образованием огромных их количеств, при которых даже при низкой частоте мутаций те из них, которые благоприятны для жизни гриба в существующих условиях, сохраняются и накапливаются, создавая большое разнообразие в его природных популяциях.

Мейоспоры - споры полового размножения. Они образуются при прорастании зиготы - клетки, возникшей при половом процессе из двух родительских клеток. При прорастании зиготы и образовании спор полового размножения происходит перераспределение (рекомбинация) признаков родительских форм и увеличивается разнообразие.

Так выглядит спора гриба под электронным сканирующим микроскопом, увеличенная в 20 тыс. раз

В жизненном цикле многих грибов образуются и митоспоры, и мейоспоры. Например, у многих сумчатых грибов - возбудителей мучнистой росы растений, парши яблок и груш, спорыньи и др. митоспоры образуются в течение периода вегетации и служат для повторного заражения растений, а мейоспоры - после перезимовки и вызывают первичное заражение растений. Однако у многочисленных грибов митоспоры в цикле развития отсутствуют. Нет их у большинства шляпочных грибов, гастеромицетов, трутовиков, многих дискомицетов, например сморчков и строчков, и др. В этих случаях мейоспоры принимают на себя функции митоспор - служат для массового расселения грибов. Известна и большая группа грибов, называемых дейтеромицетами (около 30 000 видов), у которых, наоборот, полностью утрачена способность к половому размножению и образуются только митоспоры.

Митоспоры образуются у грибов внутри специальных клеток - спорангиев или на веточках воздушного мицелия. Первые носят название спорангиоспоры и образуются путем раскалывания протопласта спорангия с многочисленными ядрами на одноядерные участки, каждый из которых затем превращается в спору. Митоспоры, образующиеся экзогенно (наружно) на веточках воздушного мицелия, называются конидиями.

Спорангиоспоры могут быть неподвижными и переноситься пассивно или имеют жгутики и активно движутся. Подвижные споры со жгутиками называют зооспорами. Зооспора представляет собой комочек протоплазмы, лишенный жесткой клеточной стенки и снабженный одним или двумя жгутиками. Они существуют совсем недолго, от нескольких минут до нескольких часов, и сохраняют жизнеспособность только в воде. Поэтому размножение зооспорами может происходить только в присутствии капельно-жидкой среды и дает преимущества только при обитании в воде. Проплавав определенное время, зооспора оседает на подходящий субстрат и прорастает в новое вегетативное тело. Зооспоры способны активно перемещаться лишь на небольшие расстояния (до 10 см) и с относительно небольшой скоростью, поэтому в их распространении большое значение имеет и пассивный перенос их токами воды. Однако для многих грибов - паразитов растений, размножающихся зооспорами, способность последних к активному движению даже на небольшие расстояния очень важна для заражения хозяина. Их зооспоры обладают положительным хемотаксисом - способностью активно двигаться по направлению к выделениям корней хозяев, содержащим аминокислоты, сахара и другие вещества. В результате такого движения зооспоры скапливаются у корней хозяина и вызывают их заражение. Особенно часто это наблюдается у различных паразитов на корнях растений, например у питиумов, ольпидиума капустного - возбудителя "черной ножки" рассады капусты и др.

Размножение зооспорами мы встречаем у всех групп первично водных грибов. У наземных грибов способность к их образованию постепенно утрачивается.

Типы бесполового размножения у грибов: 1 - зооспорангий с зооспорами; 2 - спорангий со спорангиоспорами; 3 - конидиеносец с конидиями

Одна из наиболее интересных в биологическом отношении групп грибов - пероно-споровые. В этой группе, происшедшей от водных грибов, только немногие ее представители связаны сейчас с водной средой, а большинство других - наземные организмы, преимущественно паразиты цветковых растений. Поэтому в ней хорошо прослеживаются те изменения, которые произошли у грибов при выходе их на сушу. У многих наземных грибов из пероноспоровых сохранилось еще размножение зооспорами, но у них возникли и многочисленные приспособления для распространения в воздушной среде. Так, зооспорангий у них не прорастает на месте его образования, как это происходит у водных грибов, а отделяется от спорангиеносца и переносится целиком, как конидия, ветром или каплями дождя. Зооспоры выходят из такого зооспорангия только в присутствии капельно-жидкой воды и при пониженной температуре воздуха, а при повышенной температуре в сухую погоду зооспорангий прорастает непосредственно ростковой трубкой. Это наблюдается, например, у фитофторы - возбудителя фитофтороза у картофеля и томатов.

У мукоровых грибов, образующих неподвижные спорангиоспоры, число их в одном спорангии колеблется от одной до 70 000 тысяч в больших спорангиях, диаметром до 1,5 мм, например у фикомицеса Блексли. Увеличение продукции спорангиоспор достигается у них также ветвлением спорангиеносцев и соответственно увеличением числа спорангиев. Спорангиоспоры, как и зооспоры, служат только для расселения грибов, они содержат мало питательных веществ и не способны сохранять жизнеспособность в течение длительного времени. Кроме того, для образования большого спорангия с многочисленными спорангиоспорами нужно значительно больше времени, чем для массового образования конидий. Поэтому у большинства грибов получило распространение бесполое размножение при помощи конидий.

Конидиальное спороношение мучнисторосяного гриба

Образование конидий характерно для грибов с клеточным мицелием, так называемых высших грибов. Конидии образуются на гифах воздушного мицелия, обычно на специализированных веточках - конидиеносцах. Они могут быть очень мелкими, размером от 1 до 10-15 мкм, и формироваться в огромных количествах. Так, одна колония пеницилла (зеленой плесени) диаметром не более 3 см образует около 4-Ю8 конидий. У других грибов конидии размером до 50-100 мк и более. Такие конидии часто многоклеточные, толстостенные, содержат в клеточных стенках темные пигменты - меланины. В отличие от спорангиоспор конидии грибов могут часто длительно сохранять жизнеспособность при неблагоприятных условиях, не прорастая.

Конидиеносцы образуются непосредственно на воздушном мицелии поодиночке, как его веточки, или собраны в большие группы. У цератоцистиса вязового - возбудителя голландской болезни вязов конидиеносцы срастаются в длинный столбик, на вершине которого образуются конидии. Нектрия киноварно-красная, часто встречающаяся на ветках различных лиственных деревьев и кустарников, образует розовые подушечки плотно собранных конидиеносцев. У некоторых паразитов растений конидиеносцы собраны плотным слоем под кутикулой или эпидермисом пораженных листьев. Наконец, конидиеносцы могут развиваться внутри специальных, обычно шаровидных или грушевидных вместилищ, имеющих на вершине отверстие, через которое освобождаются конидии. Они обеспечивают не только массовую продукцию конидий, но и защищают развивающиеся конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Освобождение конидий происходит, как правило, пассивно, хотя у некоторых грибов - нигроспоры, дейгтониеллы и др. - наблюдается активное их отбрасывание. У конидий возникли и многочисленные адаптации, облегчающие их распространение. Некоторые конидии имеют сухую, плохо смачивающуюся поверхность и легко переносятся токами воздуха, другие погружены в слизь и переносятся водой или насекомыми. У грибов, вторично перешедших к обитанию в водной среде, конидии часто приобретают причудливую форму - тетрарадиальную, извитую, спиральную и т. п. Такая форма обеспечивает длительное парение конидий в толще воды, они не тонут и переносятся токами воды на большие расстояния.

Мейоспоры грибов, как и митоспоры, тоже крайне разнообразны. У грибов, образующих спорангиоспоры, споры полового размножения также образуются в специальных спорангиях - зародышевых. Но у большей части известных сейчас грибов (более чем у 60 000 видов) мейоспоры образуются внутри или на поверхности специальных клеток, называемых соответственно сумками и базидиями.

Рассматривая под микроскопом тонкий срез сморчка, строчка или чашечку пецицы, можно увидеть довольно правильный слой, состоящий из удлиненных клеток и расположенных между ними более тонких, нитевидных гиф. Если плодовое тело было зрелым, в удлиненных цилиндрических клетках будет видно по 8 спор, расположенных в один ряд. Эти цилиндрические клетки и называют сумками или асками, а образующиеся в них мейоспоры - сумкоспорами или аскоспорами. Образование сумок характерно для очень большой группы грибов - класса аскомицетов, или сумчатых. Однако далеко не у всех из них образуются такие крупные и хорошо развитые плодовые тела, как у сморчков и строчков. У наиболее примитивных аскомицетов сумки появляются прямо на мицелии, а аскоспоры освобождаются из них пассивно после разрыва или расплывания оболочки сумки.

В процессе эволюции у аскомицетов возникли плодовые тела, сначала очень мелкие и примитивные, с беспорядочно разбросанными внутри них сумками, а затем все более и более совершенные, в которых сумки располагались правильным слоем - гимением. В плодовых телах сумки хорошо защищены, особенно на ранних стадиях их развития, от влияния неблагоприятных факторов среды - высушивания, излишней инсоляции, колебания температуры и т. п. В процессе эволюции аскомицеты стали активно выбрасывать аскоспоры из сумок. Аскоспоры в сумке окружены не использованной на их формирование цитоплазмой. К моменту созревания аскоспор в ней происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает, оболочка ее разрывается и аскоспоры с силой выбрасываются на расстояние от десятых долей миллиметра до нескольких десятков сантиметров.

У аскомицетов известно несколько типов плодовых тел. Наиболее примитивные из них - клейстотеции. Они имеют обычно шаровидную или сплюснутую форму, полностью замкнуты, и размеры их невелики, 100-500 мкм в диаметре, реже крупнее. В культуре на питательных средах или в природе их часто можно заметить невооруженным глазом в виде маленьких, различной окраски шариков - белых, желтых, оранжевых, бурых или черных.

Более совершенный тип плодового тела - перитеций. Это полузамкнутое плодовое тело, большей частью кувшинообразное или округлое, с узким выводным отверстием на вершине, на дне расположены пучком или слоем сумки и стерильные гифы - парафизы. Аскоспоры выбрасываются из перитеция обычно активно. Этот процесс детально описан у многих аскомицетов. У сордарии, например, обильно развивающейся на навозе травоядных животных, сумки, удлиняясь за счет растяжения или роста, поочередно достигают отверстия перитеция и выбрасывают аскоспоры на расстояние до 20 см. У некоторых грибов, имеющих перитеции с очень длинной шейкой, например у эндотии, вызывающей серьезное заболевание каштанов, сумки имеют быстро растворяющуюся ножку и после созревания свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление, и они поочередно выталкиваются к отверстию, выбрасывая аскоспоры. За час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор.

У сумчатого гриба ксилярии перитеции образуются на стромах и в них содержится масса сумок с аскоспорами

Наиболее совершенный тип плодового тела у аскомицетов - апотеций. Это широкораскрытые при созревании плодовые тела, большей частью блюдцевидные, чашевидные, бокаловидные или дисковидные. Их верхняя сторона - диск - выстлана гимением, состоящим из сумок и парафиз. Аскоспоры из апотециев выбрасываются активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде взрыва или залпа. При прикосновении к крупным апотециям пецицы или других дискомицетов часто можно увидеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние от 0,5 до 20, а у некоторых видов до 60 см. Иногда строение апотециев отличается от типичного, чашевидного. Они бывают булавовидные у геоглоссума, часто встречающегося в хвойно-широколиственных лесах, имеют вид лопаточки у спатулярии, шляпки с закрученным краем на ножке у кудонии, обычной в наших еловых или смешанных лесах. У сморчков, строчков и сморчковой шапочки апотеций дифференцированы на шляпку и ножку, а клубневидные апотеции трюфелей вторично замкнуты в связи с обитанием под землей. Апотеции - самые крупные плодовые тела у аскомицетов, их размеры - от долей миллиметра до 15-20 см, а иногда и крупнее.

Чашевидный у пецицы

Часто плодовые тела образуются не на мицелии, а на его более или менее массивных сплетениях - стромах, имеющих различные размеры, окраску и консистенцию. На стволах и ветвях лиственных деревьев, особенно березы, можно встретить довольно крупные (до 4 см и более) полушаровидные или шаровидные углистые стромы дальдинии концентрической. На их разломе хорошо видны концентрические кольца. На поверхности стромы образуются перитеции, погруженные в нее по самый носик. После созревания и выбрасывания из них аскоспор нарастает новый слой стромы и в нем снова образуются перитеции. Этот процесс повторяется многократно и приводит к образованию слоистости.

В виде шляпки на ножке у леотии

Совсем иное строение и вид имеют стромы у спорыньи. Склероции этого гриба после перезимовки прорастают головчатыми стромами красноватого цвета с головкой диаметром 1 -1,5 мм. По периферии головки стромы развиваются перитеции. А у циттарий, обитающих в Южном полушарии на деревьях из рода нотофагус, образуются плотные группы крупных стром желтоватого или оранжевого цвета, на которых появляются многочисленные апотеции. Ч. Дарвин первый обратил внимание на эти интересные и необычные грибы, в массе встречающиеся в лесах Южной Америки, и описал их в своем "Путешествии натуралиста вокруг света". Он отметил также, что на Огненной Земле местные жители собирают зрелые стромы этих грибов и едят их сырыми. Стромы имеют сладковатый вкус, а по запаху напоминают шампиньоны.

Алеврия оранжевая

Для того чтобы увидеть базидии, нужно взять плодовое тело любого шляпочного гриба и отделить от него одну из пластинок или часть трубочек, расположенных на нижней поверхности шляпки. На поперечном срезе пластинки или трубочки под микроскопом виден, как и у дискомицетов, гимений, покрывающий поверхность пластинок или выстилающий полость трубочек. Однако у шляпочных грибов он выглядит иначе. Споры располагаются не внутри клеток, как у сумчатых грибов, а на поверхности булавовидных клеток, на выростах - стеригмах. На каждой такой клетке (базидии) образуется обычно по 4 базидиоспоры. Кроме базидий, в гимении можно видеть и другие элементы, например цистиды различной формы, выступающие над слоем базидий и защищающие его от соприкосновения с соседними пластинками и другими поверхностями.

Базидии образуют плотный слой на пластинках шляпочного гриба

Базидии образуются у большой группы базидиальных грибов, или базидиемицетов, насчитывающей около 30 000 видов, однако не у всех они развиваются на сложно устроенных плодовых телах. У немногих из них базидии образуются непосредственно на мицелии (например, у экзобазидиума, дающего белые или розоватые пятна на деформированных листьях брусники). У головневых и ржавчинных грибов, паразитирующих на растениях, формируются покоящиеся споры, которые после перезимовки прорастают базидией. Плодовые тела того или иного строения имеются у большинства базидиомицетов, причем крайне разнообразные. Они могут иметь вид рыхлого прижатого налета или распростертых корочек разного цвета, встречающихся чаще всего на древесине, реже на почве и остатках травянистых растений. Гимений расположен у них на верхней стороне. Часто встречаются плодовые тела в виде палочек или булав, разветвленных кустиков, растущих на почве. На деревьях и гниющей древесине можно видеть плодовые тела копытообразные или в виде боковых черепитчато расположенных шляпок, коралловидно-разветвленные и т. д. Встречаются шляпочные грибы, плодовые тела которых состоят из шляпки и ножки.

Шляпочные грибы спороносят так обильно, что часто покрывают своими спорами окружающие их растения и почву

Все плодовые тела имеют разнообразную окраску и консистенцию, но при всем их разнообразии их объединяет одно - базидии образуют на всей поверхности плодового тела или части его (гименофоре) гимений, расположенный, как правило, открыто. Поэтому группа базидиомицетов с таким типом плодового тела получила название гименомицетов в отличие от гастеромицетов, у которых плодовые тела замкнуты до полового созревания базидио-спор. У последних базидии располагаются внутри плодового тела, там образуют базидиоспоры, а освобождение базидиоспор происходит уже после их отделения от базидий.

Споры шляпочных грибов разнообразны по форме и окраске

Эволюция плодовых тел гименомицетов шла, как и у других грибов, в направлении увеличения споровой продукции и совершенствования способов их распространения. Это особенно важно у гименомицетов, которые, как правило, не образуют митоспор, поэтому для расселения гриба служат базидиоспоры.

Ежевиковый гриб

У многих базидиомицетов мицелий живет долго, часто много лет, и на нем каждый год или реже образуются плодовые тела с базидиоспорами, а у некоторых трутовиков и плодовые тела многолетние. Если одно плодовое тело красного мухомора за 5-6 дней своего существования образует до 575 млрд. спор, а на каждом мицелии ежегодно плодовых тел образуется несколько, можно представить, как велика споровая продукция одного мицелия мухомора за всю его жизнь.

Аурискальпиум, растущий на сосновых шишках

Увеличение числа спор, образующихся на одном плодовом теле, достигается у гименомицетов увеличением его поверхности, несущей гимений, - гименофора. У рогатиковых грибов с гладким гименофором происходит сильное расчленение и ветвление всего плодового тела, например у многочисленных рамарий, клавикороны, спарассиса - "грибной капусты" и других представителей этой группы.

Пластинцатый шляпочный гриб

У большинства же гименомицетов эволюция пошла по другому пути, пути совершенствования гименофора. Вместо гладкого гименофора у многих из них сформировался гименофор различного строения - складчатый (например, у настоящего домового гриба и у лисички), в виде разнообразных шипиков, гребенчатых пластин - у ежевиковых (ежевика желтого, герициума коралловидного и др.), трубочек разной длины и диаметра, внутренняя поверхность которых выстлана гимением, - у многочисленных трутовых и некоторых шляпочных грибов и, наконец, в виде пластинок, поверхность которых покрывает гимений, - у большинства шляпочных грибов. В результате увеличения гименофора многие гименомицеты образуют огромные количества спор.

Рогатики и экзобазидиум на листьях брусники

Рогатики и экзобазидиум на стеблях брусники

Если мы отрежем шляпку у шляпочного гриба, положим ее на белую или черную бумагу (в зависимости от окраски пластинок или трубочек) и покроем стеклянным колпаком или банкой, то уже через несколько часов на бумаге можно будет видеть массу спор гриба (споровый порошок), образующих рисунок, точно соответствующий расположению элементов гименофора. Споровый порошок часто можно увидеть и в природе, например на шляпках осенних опенков, расположенных в группах под другими плодовыми телами.

Тип гименофор базидиальных грибов (шиповидный)

При массовом освобождении базидиоспоры заносятся конвекционными токами воздуха на поверхность шляпки того же плодового тела. Это можно наблюдать, например, у сыроежек с красной или темной окраской шляпки или у плоского трутовика. Среднее плодовое тело навозника образует более миллиарда базидиоспор, а лишь на 1 см2 плодового тела настоящего домового гриба за сутки образуется до 35 млн. спор. Освобождение базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания от базидии.

Тип гименофор базидиальных грибов (трубчатый)

В основе этого процесса, как и при выбрасывании аскоспор из сумок, лежит гидролиз гликогена и повышение осмотического давления внутри базидии. Через канал стеригмы давление передается базидиоспоре и она, получив толчок, отбрасывается на небольшое расстояние, обычно в доли миллиметра, а затем переносится токами воздуха.

Тип гименофор базидиальных грибов (пластинчатый)

В процессе эволюции плодовых тел у гименомицетов наблюдается перенос гименофора с верхней поверхности плодового тела (так он расположен на распростертых по субстрату плодовых телах) на его нижнюю поверхность (у плодовых тел, прикрепленных к субстрату боком, например у трутовиков, и шляпочных грибов). В этом случае после активного отбрасывания базидиоспоры начинается ее свободное падение, скорость которого зависит от массы споры. У шампиньона базидиоспора падает со скоростью 1 мм/с, а у других грибов - до 3 мм/с, Достаточно продолжительный период свободного падения базидиоспор значительно повышает вероятность переноса их токами воздуха. Однако в этом случае очень важной оказывается правильная, строго вертикальная ориентация трубочек или пластинок по отношению к поверхности земли, так как даже при небольшом их наклоне большая часть базидиоспор попадет на соседнюю пластинку или останется в трубочке. Но этого не происходит, так как плодовым телам гименомицетов свойствен геотропизм, обусловленный земным тяготением: их гименофор всегда ориентирован правильно.

Споровые отпечатки

Очень четко геотропизм проявляется у трутовиков. Их многолетние плодовые тела часто развиваются на дереве, стоящем вертикально, и их трубочки направлены вниз. После того, как дерево упадет, трубочки оказываются направленными к земле боком и споры в них задерживаются и не выпадают. Такие трубочки быстро зарастают стерильным мицелием, а гименофор начинает развиваться на той части плодового тела, которая обращена к земле, или начинает формироваться новое, правильно сориентированное по отношению к земле плодовое тело.

Если плодовое тело шляпочного гриба развивается на пне или стволе дерева, его ножка изгибается и пластинки распологаются строго вертикально

Совершенствование формы плодовых тел гименомицетов сопровождалось и дифференциацией гиф, из сплетения которых они состоят. Если наиболее примитивные плодовые тела, например у кортициевых, обитающих на влажной древесине, ветках, в лесной подстилке, где они образуют рыхлые или кожистые пленки или корочки, состоят из однородных тонкостенных и обильно ветвящихся гиф, то у трутовиков с копытообразными плодовыми телами они сложены гифами двух или трех типов: кроме тонкостенных, в них можно видеть толстостенные, малоразветвленные скелетные гифы и такие же толстостенные, но обильно ветвящиеся связывающие гифы, выполняющие механические функции. В плодовых телах млечников имеются специальные гифы, содержащие млечный сок, - млечные ходы.

Пожалуй, наиболее распространенный тип плодового тела у гименомицетов - это шляпочный гриб, т. е. плодовое тело, состоящее из шляпки на ножке. Плодовые тела этого типа обычно имеют мягкомясистую консистенцию и быстро загнивают, реже они бывают восковатой или кожистой консистенции. У негниючников они не загнивают, о чем говорит само их название, а высыхают в сухую погоду, вновь оживая после дождя. У навозников плодовое тело в зрелом возрасте расплывается (автолизируется). Шляпка и ножка могут быть самой разнообразной формы, причем их форма всегда постоянна и характерна для того или иного вида. Шляпка покрыта сверху кожицей, окраска и характер которой разнообразны. Окраска ее обычно определяет окраску шляпки, а кожица может быть гладкой, бархатистой, чешуйчатой и т. д., сухой или слизистой - она защищает мякоть шляпки от высыхания и повреждений. Мякоть шляпки может иметь различную консистенцию от плотной до рыхлой и губчатой, окраска ее обычно светлая, белая, желтоватая, светло-охряная или буроватая, однако на разломе или разрезе у некоторых грибов. например синяка, подосиновика, поддубника и др., ее окраска меняется: мякоть синеет, краснеет и темнеет. В мякоти млечников - рыжиков, груздей и др. - содержится бесцветный, белый или яркоокрашенный млечный сок, который на воздухе может изменять окраску.

Пример геопропизма у трутовиков. Плодовые тела всегда расположены на стволах деревьев так, что их трубочки направлены строго вертикально к поверхности земли

На нижней стороне шляпки расположен гименофор в виде пластинок или трубочек, очень редко в виде шипиков (у ежевика желтого) или складок (у лисичек). Пластинки по-разному прикрепляются к ножке: могут быть свободными, не сросшимися с ножкой, иногда они прикрепляются к ней на разном протяжении и бывают от низбегающих по ножке до выемчатых. Окраска пластинок и трубочек тоже разнообразна - от белой до темной, даже черной и обычно зависит от окраски базидиоспор, порошок которых может быть белым, желтоватым, розовым, охряным, оливковым, коричневым, фиолетово-бурым, пурпурно-бурым и черным.

После падения ствола дерева на старом плодовом теле под углом к нему выросло новое

Молодое плодовое тело часто окружено мицелиальным сплетением - общим покрывалом. По мере роста покрывало разрывается, а его остатки сохраняются у основания ножки в виде мешковидной или приросшей вольвы, а на шляпке - в виде разбросанных по ее поверхности лоскутов или хлопьев, например у мухомора. Иногда образуется покрывало другого типа, соединяющее край шляпки с верхней частью ножки и прикрывающее развивающийся гименофор, - его называют частным. Такое покрывало образуется у мухоморов, шампиньонов, некоторых маслят и других грибов и после разрыва сохраняется на ножке в виде кольца. У некоторых видов оно волокнистое или паутинистое (у паутинников), а также может быть слизистым (у мокрухи).

Гастеромицеты, как и гименомицеты, часто образуют очень большое количество базидиоспор. У дождевиков, например, их число достигает 7 биллионов, а в огромных плодовых телах лангермании гигантской их более 100 триллионов. У гастеромицетов не происходит активного отбрасывания базидиоспор от базидий, они освобождаются еще внутри оболочки плодового тела в результате разрушения базидий. Оболочка плодового тела (перидий) у гастеромицетов обычно хорошо развита и может состоять из одного или нескольких слоев. Ее разрушение и освобождение базидиоспор происходят разными способами.

Типы расположения пластинок по отношению к ножке у шляпочных грибов: 1 - свободные; 2, 3 - приросшие; 4 - приросшие зубцом; 5 - нисходящие; 6 - приросшие к выросту ножки - коллариуму.

Как и у гименомицетов, у гастеромицетов эволюция шла по пути повышения эффективного рассеивания спор. У дождевиков и порховок плодовые тела вскрываются относительно небольшим отверстием на вершине, через которое при малейшем сотрясении, ударах капель дождя или порывах ветра вылетают базидиоспоры. Высыпание спор у этих грибов облегчается тем, что в их плодовых телах, в споровой массе, находятся нити капиллиция, при гигроскопических движениях которого масса разрыхляется. У головачей, или кальваций, перидий в верхней части плодового тела полностью разрушается, и оно приобретает форму, чаши. У близкой к ним лангермании гигантской перидий при созревании плодового тела растрескивается и отваливается неправильными кусками, обнажая споры. У звездовиков, называемых также земляными звездочками, наружный перидий состоит из трех слоев. Разрываясь на несколько остроконечных лопастей, он отгибается вниз в виде звездочки, за что эти грибы и получили свое название. У некоторых звездовиков он при этом еще и расслаивается, причем внутренний его слой выворачивается, поднимая плодовое тело, одетое внутренним перидием, над поверхностью почвы, как на ножках.

Схема строения плодового тела на разных стадиях развития: 1 - общее покрывало или его остатки в виде чешуек на шляпке; 2 - пластинки; 3 - частное покрывало и его остатки в виде кольца на ножке; 4 - ножка; 5 - вольва - остаток общего покрывала

Среди гастеромицетов есть и такие, у которых внутренняя часть плодового тела со спорами (глеба) может активно отбрасываться на большое расстояние - до нескольких метров. У сфероболюса звездчатого, маленькие, около 1-2 мм диаметром, шаровидные плодовые тела которого часто можно встретить на гниющей древесине, перидий многослойный, причем слои имеют разное строение. После созревания базидиоспор он разрывается от вершины к основанию звездообразно на 6-8 лопастей, расслаивается и внутренний слой быстро выворачивается наизнанку, отбрасывая глебу. У близких к сфероболюсу гнездовки и круцибулюма, или бокальчика, также обитающих на гнилой древесине, плодовые тела имеют вид крошечных чашечек или бокальчиков размером не более 1 -1,5 см, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые уплощенные перидиоли, содержащие внутри базидиоспоры и прикрепленные спирально закрученным канатиком к стенке чашечки. Если капля дождя упадет в такую чашечку, она разбрызгивается и выбрасывает из чашечки перидиолю. Канатик служит для прикрепления выброшенной перидиоли к субстрату - растениям, их остаткам и т. п.

Молодые дождевики

Зрелые дождевики

Большая группа гастеромицетов - фаллюсовые - адаптировалась к распространению базидиоспор при помощи насекомых. Глеба у них после созревания расплывается в слизь, содержащую базидиоспоры. Слизь имеет очень сильный запах падали, привлекающий мух и других насекомых, которые и переносят базидиоспоры. У часто встречающейся у нас в лесах веселки обыкновенной темно-зеленая слизистая глеба располагается, как шляпка, на длинной губчатой ножке - рецептакуле. У тропических грибов - решеточника и цветохвостника - рецептакул более сложного строения: у первого он имеет вид сетчатого яйцевидного образования, внутри которого располагается слизистая глеба, а у второго рецептакул состоит из короткой ножки, от которой отходят длинные лопасти, соединенные на вершине или звездчато отгибающиеся. Рецептакул у этих грибов ярко окрашен, что также привлекает к ним насекомых.

Звездовики, которых называют ещё земляными звездочками за необычную для грибов форму