Строение грибов

Мицелий грибов значительно труднее обнаружить в природе, чем их спороношения и особенно плодовые тела, потому что он обычно большей своей частью или весь погружен в субстрат (так называемый субстратный мицелий). Он пронизывает почву, подстилку, древесину или проникает в ткани растения-хозяина и т. п., где всей своей поверхностью или при помощи специальных структур (у многих паразитов) поглощает питательные вещества. Споры же, за немногим исключением, образуются на поверхности субстрата - на воздушном мицелии или специальных структурах, например плодовых телах, что необходимо для эффективного распространения. Неудивительно поэтому, что споры грибов и их роль в размножении были открыты значительно раньше, чем их вегетативное тело - мицелий.

Схема проростания споры и радиального роста грибницы

Мицелий грибов обычно развивается из споры, реже - из кусочков мицелия или других вегетативных структур. Прорастая, спора образует ростковую трубку, которая вначале удлиняется, а затем начинает ветвиться. Рост у мицелия всегда верхушечный, а ветвление боковое, разрастается он радиально по всем направлениям. Это хорошо видно при наблюдении за развитием культуры грибов на твердых питательных средах в чашках Петри, где колонии грибов имеют, как правило, более или менее правильную круглую форму.

Грибница микроскопических грибов тоже растет по кругу

Скорость роста мицелия у разных грибов различна и в значительной степени зависит от условий внешней среды. В культуре на твердых питательных средах скорость роста мицелия у многих грибов достигает 2-3 см в день (например, у мукора, триходермы), другие растут в этих условиях более медленно, образуя через 10-14 дней роста колонии диаметром всего 1-2 см. В природных условиях рост мицелия обычно более медленный, чем в культуре: у шляпочных грибов, например, составляет 10-20, реже до 30-50 см в год.

Продолжительность жизни мицелия у разных грибов также различна: у одних он недолговечен и после образования спор отмирает, а у других может существовать много лет. У трутовиков мицелий может жить в дереве в течение нескольких лет. Такие грибы часто начинают развиваться в живом дереве, а когда это дерево погибнет, продолжают расти на погибшем. Многолетний мицелий и у многих наших обычных шляпочных грибов. Его возраст может достигать 10-25 лет, хотя в некоторых местах были обнаружены грибницы возраста до 500 лет и более.

'Ведьмино кольцо', образованное лисичками

Радиальный рост мицелия наблюдается не только в культуре на питательных средах, но и в естественных условиях, например в почве. С таким характером его роста связано интересное явление, получившее название "ведьмины кольца" или "ведьмины круги". Плодовые тела многих макромицетов, например лугового опенка, некоторых шампиньонов, говорушек, фиолетовой рядовки, кудонии и др., образуются не поодиночке или небольшими группами, а образуют хорошо заметные кольца разного диаметра, обычно от 3-5 до 20-50 м, реже большего. Кольца правильной формы и большого размера чаще можно наблюдать на открытых пространствах - лугах, в степях, а в лесах в основном на полянах - здесь кольца часто прерывисты. При благоприятных условиях и на открытых пространствах кольца могут существовать много лет, достигая иногда огромных размеров. В 1917 г. в прериях штата Колорадо (США) наблюдали "ведьмины кольца" не менее 400-летнего возраста и фрагменты кольца возраста не менее 650 лет, причем диаметр этих колец был около 200 м. В заповедных целинных степях Украины и в наши дни встречаются кольца шампиньона таблитчатого, диаметр которых достигает иногда 80 м.

Еще одно 'ведьмино кольцо': коллибии на старом грибе

Люди давно обратили внимание на такие кольца. Заметили они и разный характер роста травы в разных зонах кольца. Внутри его, в центральной части, и за его пределами в непосредственной близости от плодовых тел гриба трава развивается буйно и имеет интенсивно зеленую окраску, а между этими зонами рост травы сильно подавлен и даже наблюдается ее гибель. В научной литературе такие кольца, образуемые луговым опенком, впервые были описаны в 1718 г. Однако в то время еще неизвестна была грибница шляпочных грибов, и тайну "ведьминых колец" удалось разгадать значительно позднее, уже в начале нашего века.

Как же образуются "ведьмины кольца" и почему трава в разных зонах выглядит по-разному? На поперечном разрезе "ведьмина кольца" видно, что мицелий в кольце нарастает радиально и молодая, наиболее активная его часть располагается по его периферии. Здесь и происходит образование плодовых тел. В том месте круга, где наиболее интенсивен рост мицелия, он густо пронизывает почву, образуя часто плотные сплетения, затрудняющие нормальный доступ воды к корням растения. В этой зоне наблюдается так называемая физиологическая засуха, которая и вызывает гибель растений. Кроме того, химический анализ почвы в такой зоне обнаруживает высокую концентрацию соединений азота, гибельную для растений. В центре же старых кругов мицелий отмирает, почва обогащается продуктами ею распада и минерализации, стимулирующими рост растений. Стимуляция роста наблюдается и в зоне нарастания молодого мицелия, за пределами кольца плодовых тел. С помощью гидролитических ферментов мицелий гриба разлагает белки и другие органические соединения, находящиеся в почве, а почвенные бактерии превращают образующийся аммиак в нитраты, которые и используются растениями.

Внешне мицелий разных грибов сходен, однако по строению существенно отличается у разных их групп. У более примитивных грибов он неклеточный (ценоцитный). Такой мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с огромным числом ядер. Иногда в нем образуются перегородки, отделяющие поврежденные его участки и органы размножения. Ценоцитный мицелий известен у многих водных (сапролегнии и др.) и наземных грибов (мукора, ризопуса и др.).

У более высокоорганизованных грибов, которые часто называют высшими, мицелий имеет характерное строение - разделен перегородками на отдельные клетки, содержащие от одного до нескольких (их может быть много) ядер. Перегородка (септа) у этих грибов развивается от стенки гифы к ее центру (центрипетально), напоминая закрывающуюся ирисовую диафрагму у фотоаппарата, а в центре ее всегда остается отверстие - пора. Это очень важно для функционирования мицелия, так как поры обеспечивают перемещение в клеточном мицелии веществ и даже клеточных органелл.

У некоторых грибов, например дрожжей, мицелий отсутствует, а их вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Образование дрожжеподобной фазы наблюдается иногда и у мицелиальных грибов, поэтому предполагают, что такой тип вегетативного тела у грибов - это адаптация к обитанию в определенных условиях, например в сахаристых жидкостях: истечениях, деревьев, соке плодов и т. д.

В процессе эволюции грибов мицелий появился не сразу. У наиболее примитивных из ныне живущих грибов сохранилось вегетативное тело в виде голого протопласта, лишенного собственной клеточной стенки и развивающегося внутри клетки хозяина. Вероятно, в далеком прошлом, на заре происхождения грибов организмы с таким вегетативным телом были и свободноживущими, однако сейчас оно сохранилось только у внутриклеточных паразитов. Некоторые микологи считают его вторично упрощенным в связи с внутриклеточным паразитизмом. Такое вегетативное тело обычно недолговечно, через несколько дней оно превращается в зооспорангий с подвижными спорами, которые снова заражают подходящего хозяина.

В эволюционном отношении одноклеточное вегетативное тело у грибов - осмотрофных организмов - оказалось малоперспективным. Его рост не может происходить неограниченно, так как по мере увеличения размеров клетки ее объем возрастает значительно быстрее, чем поверхность, а это затрудняет обмен веществ с окружающей средой. Кроме того, развитие одноклеточных организмов ограничено небольшим пространством, обычно одной клеткой хозяина, поэтому их существование кратковременно и завершается после исчерпания питания, которое может дать одна клетка. Поэтому в процессе эволюции грибов увеличение размеров их вехетативного тела пошло по пути образования нитчатых - мицелиальных форм. В этом случае поверхность тела и его объем увеличиваются параллельно и становится возможным практически неограниченный рост и наиболее эффективное использование субстрата организмом. Образование нитчатых форм имеет, таким образом, большие преимущества и наблюдается не только у грибов, но и у других групп организмов - водорослей и актиномицетов.

Хорошо развитый мицелий появляется у грибов, уже достаточно высокоразвитых.

А первичный мицелий, существующий и у некоторых современных грибов, это, вероятно, зачаточный мицелий, или ризомицелий, он лишен собственных ядер и не может развиваться самостоятельно и регенерировать, как настоящий. Однако он уже обеспечивает, пусть еще очень примитивную, дифференциацию вегетативного тела и возможность существования части ею вне питающего субстрата: в субстрат проникает только ризомицелий, который выполняет некоторые функции мицелия - прикрепление к субстрату, поглощение питательных веществ и транспортировку их в основную часть тела.

Преимущества мицелия несомненны: он способен распространяться на большие расстояния и захватывать большие участки субстрата, особенно у грибов с большой скоростью роста или с многолетним мицелием. Имея максимально возможную поверхность по отношению к объему, он представляет оптимальную структуру для осмотрофных организмов. Мицелий, кроме того, дает большие возможности для дифференциации тела грибов, что особенно важно в наземных условиях существования, где они подвергаются многочисленным неблагоприятным воздействиям внешней среды - сильной инсоляции, влиянию сухого воздуха и т. п. Очень часто мы встречаем дифференциацию мицелия на две функционально различные части: субстратный мицелий, служащий для прикрепления к субстрату, его заселения, поглощения и транспортировки питательных веществ и воды, и воздушный мицелий, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения. Наконец, мицелий дает грибам необыкновенно широкие морфогенетические (формообразовательные) возможности. На его основе у грибов возникают многочисленные приспособления, связанные с условиями их обитания и образом жизни. Это и образование различных видоизменений мицелия, и таких сложных структур, как плодовые тела, нередко, как мы уже видели, достигающих крупных размеров и сложного строения. Все эти структуры образуются у грибов только из мицелия, так как настоящие ткани, образующиеся в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных направлениях, встречаются у грибов крайне редко, а их функции выполняют так называемые ложные ткани, или плектенхимы, представляющие собой переплетения гиф.

Типы мицелия у различных грибов: 1 - ризомицелий; 2 , 3 - соответственно неклеточный и клеточный мицелий; 4 - дрожжи - разновидность мицелия

Примером настоящих тканей у грибов может служить вегетативное тело (рецептакул) у весьма своеобразной группы грибов - лябульбениевых, высокоспециализированных паразитов насекомых. Под бинокулярной лупой рецептакул этих грибов имеет вид темноокрашенных щетинок или волосков, расположенных на поверхности покровов насекомого. Эта группа грибов так отличается от всех остальных, что долгое время ее относили не к ним, а считали патологическими структурами на теле насекомых или неизвестными растительными паразитами.

Видоизменения мицелия, которые чаще всего встречаются у макромицетов, - мицелиальные тяжи и ризоморфы. Функции их - распространение гриба и транспортировка питательных веществ и воды. Мицелиальные тяжи представляют собой пучки гиф, имеющие толщину от долей миллиметра до нескольких миллиметров. Как и одиночные гифы, мицелиальные тяжи пронизывают субстрат и могут достигать в длину нескольких метров. Они образуются у многих шляпочных грибов, трутовиков, гастеромицетов, дискомицетов и др. и хорошо видны как беловатые или окрашенные нити у основания сорванных плодовых тел.

У настоящего домового гриба, кроме мицелиальных тяжей, образуются также ватообразные скопления мицелия и мицелиальные пленки. Они очень быстро распространяются по деревянным конструкциям зданий, а также могут преодолевать препятствия, например участки каменных стен.

Ризоморфы опенка осеннего

Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи получили название ризоморф. Ризоморфы - большей частью темноокрашенные шнуры. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные темноокрашенные стенки и выполняют защитные функции, а внутренние проводящие гифы - тонкостенные и светлоокрашенные. Хорошо развитые ризоморфы, длиной до нескольких метров, образуют широко распространенный осенний опенок - опасный паразит деревьев и кустарников, способный заражать около 200 видов растений. При помощи ризоморф этот гриб легко перемещается от дерева к дереву и вызывает их заражение. Именно благодаря ризоморфам он нередко способен образовывать плодовые тела на сухих стволах деревьев, особенно берез, на высоте 2-3 м, а иногда и более над землей.

Другой тип видоизменений мицелия - склероции. Это плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами - гликогеном, жирами; в склероциях спорыньи, например, жиры составляют до 30% содержимого клеток. Часто склероции дифференцированы на кору - наружный слой клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Склероции образуют очень многие грибы, у некоторых они представляют зимующие стадии, например у спорыньи, ботритиса серого, вызывающего серую плесень у многих растений, и др. Они известны и у некоторых макромицетов. У коллибии Кука, развивающейся на гниющих остатках шляпочных грибов, плодовые тела образуются из маленьких зерновидных склероциев охряного или красновато-рыжего цвета. Из черного небольшого склероция развиваются и плодовые тела уже упоминавшейся микростомы вытянутой, а у одного из тропических полипорусов склероции достигают огромных размеров (масса их до 20 кг) и съедобны .

На мицелии многих микроскопических грибов образуются специализированные структуры, связанные с их способом питания. Так, у паразитов, питающихся за счет живых тканей растений или других организмов, часто имеются гаустории - специальные веточки мицелия, проникающие в клетки хозяина и поглощающие из них питательные вещества. Гаустории известны у самых разных групп грибов-паразитов - у ложномучнисторосяных, мучнисторосяных и у ржавчинных, паразитирующих на растениях, у некоторых мукоровых, паразитирующих на грибах, и у многих других. На гаустории похожи и арбускулы некоторых микоризных грибов.

Наиболее извесный тип ловушек хищных грибов - сжимающиеся кольца на ножке, состоящие из трех клеток; в ответ на прикосновение нематоды клетки кольца резко увеличиваются в объеме и захваченная кольцом нематода погибает от сдавливания

Очень интересны структуры ловчих приспособлений хищных грибов, которые питаются совершенно необычным способом: ловят, убивают и используют в пищу микроскопически мелких животных - нематод, коловраток, простейших и др. Эти грибы в больших количествах присутствуют везде, где есть их жертвы - в почве, гниющей древесине, дернинках мхов и т. д. Жертву хищные грибы захватывают при помощи различных ловушек, чаще всего клейких сетей, состоящих из большого числа колец. Такие сети образуются в результате обильного ветвления гиф, веточки которых загибаются и соединяются (анастомозируют) с соседними веточками или родительской гифой, образуя сложную трехмерную сеть. Поверхность сети покрыта клейким веществом, близким, по-видимому, к смолам и гутте. Прикоснувшись к сети, нематода прилипает к ней, а пытаясь освободиться, активно движется, извивается и еще больше прилипает. Через некоторое время она перестает двигаться, а из сети развивается гифа, проникающая в ее тело, и разрастается там.

Содержимое тела нематоды используется хищным грибом очень быстро - в течение суток. Интересно отметить, что ловушки образуются на мицелии обычно в присутствии нематод. У некоторых нематод обнаружено образование веществ, индуцирующих формирование ловушек. Некоторые хищные грибы образуют ловушки и в отсутствии нематод, в условиях относительного голодания и недостатка воды.

Мы рассмотрели только некоторые типы приспособительных видоизменений мицелия у грибов. Важно отметить, что сходные приспособления наблюдаются у грибов, далеких по происхождению, но обитающих в сходных условиях внешней среды. Такое явление сходства структур или функций у неблизкородственных организмов при адаптации их к сходным условиям обитания получило название конвергенции.