Пользовательского поиска
[ Новости | Библиотека | Виды грибов | Карта проектов ]

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Особенности развития грибов

По мере роста грибов их облик неузнаваемо меняется. Сначала развивается паутинистый, пушистый или ватообразный, часто тяжистый мицелий, продолжительность жизни которого у одних грибов 1-2 недели, а у других многие годы. Затем на мицелии образуются органы спороношения, и вид гриба становится совсем иным. У многих микроскопических грибов это наступает очень быстро, через несколько дней. Это легко заметить, выращивая в культуре, например, пеницилл. Его колония, сначала белая и пушистая, через 4-5 дней, а часто и раньше меняет свою окраску на зеленую или голубую и становится порошистой от многочисленных спор. У грибов-паразитов растений, например, мучнисторосяных или ржавчинных, споры бесполого размножения тоже образуются уже через несколько дней после заражения растения.

У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.

У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго - от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.

Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений - плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.

Плодовое тело навозника недолговечно, от появления его зачатка до полного автолиза проходит всего несколько часов
Плодовое тело навозника недолговечно, от появления его зачатка до полного автолиза проходит всего несколько часов

Еще более яркие примеры плеоморфизма мы встречаем у грибов - паразитов растений. Здесь дело осложняется и тем, что обычно конидиальные и сумчатые спороношения аскомицетов-паразитов образуются в разных условиях: первые - на живом растении в период вегетации и служат для расселения гриба, а последние - в конце периода вегетации и осенью, часто уже на отмерших частях растения и служат для перезимовки гриба и первичного заражения растений весной. Многие, наверное, обращали внимание на темно-оливковые или оливково-черные бархатистые пятна на листьях и плодах яблонь и груш. Это - конидиальная стадия возбудителей так называемой парши этих растений. Сумчатая стадия этого гриба развивается на опавших листьях, а аскоспоры созревают только весной и заражают молодые листья после их распускания.

Сложный цикл развития и у другого паразитного сумчатого гриба - спорыньи, поражающей рожь и другие злаки, культурные и дикорастущие. В цикле выделяются три следующие друг за другом стадии. На пораженных грибом растениях в соцветиях вместо отдельных зерен образуются склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового цвета. При уборке урожая склероции попадают в почву и здесь зимуют, а весной прорастают несколькими стромами - красноватыми головками диаметром 1 -1,5 мм на длинных тонких ножках. В стромах образуются аскоспоры, которые созревают к моменту цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и, попав на цветок, прорастают - их мицелий проникает в завязь. Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия. Конидии гриба, погруженные в медвяную росу, переносятся насекомыми на другие растения и заражают их. Уже через 1--2 недели после появления медвяной росы образуются первые склероции, но развиваются они медленно и созревают ко времени созревания зерна. Непохожие друг на друга склероции, головчатые стромы и конидиальное спороношение долгое время считали разными видами грибов, пока французский миколог Л. Р. Тюлянь в середине прошлого века не доказал их связь.

Стадии развития спорыньи
Стадии развития спорыньи

Часто в цикле развития гриба образуется не одно конидиальное спороношение, а несколько. Так происходит у паразита многих шляпочных грибов - апиокреи золотистоспоровой, которую легко можно найти с июля по сентябрь на моховиках, белых грибах, подосиновиках, подберезовиках и свинушках. Белый мицелий апиокреи пронизывает ткани плодового тела хозяина и его трубочки. В течение 3-5 дней на мицелии образуются мелкие неокрашенные тонкостенные споры, которые легко переносятся ветром или насекомыми и заражают другие грибы. Позднее, когда питание исчерпано, образуются золотисто-желтые крупные споры с утолщенной шиповатой оболочкой, заполняющие все плодовое тело и освобождающиеся после его разрушения. Эти споры более стойки к неблагоприятным условиям, чем споры первого типа, и могут сохранять жизнеспособность длительное время, иногда даже до весны следующего года. На уже разрушенных, гниющих плодовых телах образуются перитеции апиокреи, они зимуют, и аскоспоры в них созревают только весной. Поэтому в природе их находят очень редко.

Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой - возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки - это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки - эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры - эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков - основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия - яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.

Уредоспоры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая новые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений уредоспор, поэтому при благоприятных для гриба условиях может происходить массовое поражение растений - эпифитотия. К концу лета летние споры сменяются зимними, или телейтоспорами, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно-бурыми или черными продолговатыми полосками. Телейтоспоры зимуют на стерне или стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя четырехклеточную базидию с четырьмя бесцветными базидиоспорами, которые заражают листья барбариса. Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных спороношений, но и смена растения-хозяина. Последнее явление называют разнохозяинностью. Оно встречается почти исключительно у ржавчинных грибов. Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и сибирской кедровой сосен образует на этих породах только эцидии, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а уредоспоры и телейтоспоры его развиваются на листьях смородины и крыжовника.

Возбудитель другого опасного заболевания сосны - ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и нарушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только эцидии, а его вторым хозяином является осина. Известны и однохозяинные ржавчинные грибы, например возбудитель ржавчины роз. В случаях разнохозяинности гриба очень трудно проследить полный цикл его развития и связать отдельные стадии развития воедино. Очень много работал в этом направлении советский миколог В. Г. Траншель, выяснивший такие связи у многочисленных ржавчинных грибов.

Различные типы спор ржавчинного гриба
Различные типы спор ржавчинного гриба

С явлением диморфизма у грибов мы встречаемся значительно реже, чем с плеоморфизмом. Некоторые грибы, развивающиеся в организме животных или человека, например возбудитель гистоплазмоза, образуют там дрожжевую фазу. Дрожжеподобный рост наблюдается у этого гриба и на специальных средах, в состав которых входит кровь, при повышенной температуре, а на обычных питательных средах для грибов при температуре 24°С и в почве он образует нормальный мицелий. У возбудителя голландской болезни вязов - цератоцистиса вязового - в сосудистой системе больного растения также развиваются многочисленные почкующиеся клетки, а на поверхности древесины, в ходах жуков-короедов и в культуре - мицелий. У некоторых мукоров в условиях недостатка кислорода, избытка углекислоты и присутствия высоких концентраций Сахаров также происходит распад мицелия на почкующиеся клетки.

Все многочисленные проявления полиморфизма у грибов - это тоже приспособления, позволяющие грибам существовать и эффективно размножаться в постоянно меняющихся условиях среды.

предыдущая главасодержаниеследующая глава




При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:

http://gribochek.su/ "Gribochek.su: Библиотека о грибах"

Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100