Способы питания грибов. Грибы-сапротрофы и грибы-паразиты

Жизнь грибов в природе проходит под воздействием многочисленных факторов внешней среды, особенно разнообразных на суше, где обитает большинство ныне существующих видов грибов. Это химический состав субстрата, температура и влажность воздуха, содержание в нем кислорода и углекислоты, атмосферные осадки, интенсивность солнечной радиации, скорость ветра, взаимодействие с другими организмами - животными, растениями, микроорганизмами, наконец, различные антропогенные воздействия - вытаптывание, сбор грибов, выпас скота и др.

Как уже упоминалось, по характеру питания грибы - гетеротрофы. В отличие от зеленых растений-автотрофов, содержащих хлорофилл, они не способны синтезировать сложные органические вещества из углерода углекислого газа воздуха, используя солнечную энергию, и вынуждены использовать готовые. Поэтому необходимое условие развития гриба - присутствие подходящего субстрата, из которого мицелий мог бы поглощать питательные вещества. В природе грибы находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного и животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых паразитируют. Растворенные в воде вещества поглощаются мицелием осмотическим путем всей его поверхностью или специализированными его частями. Такой способ питания называется диффузионно-осмотическим или осмотрофией.

Грибы встречаются везде, где есть растительные остатки, например опавшие листья, разрушающаяся древесина, остатки животных, и вызывают их разложение и минерализацию, а также образование гумуса. Таким образом, грибы являются редуцентами (т. е. разрушителями), как бактерии и некоторые другие организмы. Сапротрофы обычно относительно мало специализированы в отношении питания. Доступность для них тех или иных органических соединений сложного строения - полисахаридов, белков и др. определяется способностью таких грибов синтезировать и выделять в окружающую среду ферменты, разлагающие эти вещества на более простые компоненты - простые сахара, аминокислоты и др. По этой способности грибы сильно различаются: одни из них способны использовать только простые углеводы, органические кислоты, спирты и др. (их часто называют сахарные грибы), а другие образуют гидролитические ферменты, разлагающие крахмал, целлюлозу, белки, хитин и др., и могут развиваться на субстратах, содержащих эти вещества. Поэтому в процессе разложения растительных остатков, например опада или древесины, наблюдается закономерная смена одних видов грибов другими, получившая название сукцессии (см. гл. 7).

Среди сапротрофов мы иногда встречаем и довольно узко специализированные группы, например кератинофилы, разлагающие очень стойкий белок животного происхождения кератин, и развивающиеся на содержащих его остатках - копытах, рогах, птичьих перьях, волосах и т. п.. Однако специализация этих грибов определяется в основном их малой способностью к конкуренции за питание с другими, более быстро растущими или образующими антибиотики микроорганизмами. Такие грибы уходят от конкуренции, занимая специфические субстраты, недоступные для других организмов.

Большинство микологов считают, что сапротрофный способ питания для грибов первичен, а паразитизм - это один из путей их специализации при уходе от конкуренции. Существует более 10 000 видов грибов-паразйтов, поэтому не удивительно, что эта группа крайне разнообразна по образу жизни. Грибы паразитируют на самых разных организмах - на растениях, начиная от водорослей и кончая цветковыми, на многочисленных беспозвоночных (например, насекомых), позвоночных животных и на человеке, на других грибах и лишайниках. Одни виды паразитов развиваются только на строго определенных хозяевах, часто одного или близких видов, т. е. обладают узкой специализацией, например ржавчинные грибы. Другие, наоборот, могут поражать широкий круг хозяев, относящихся даже к разным семействам растений, а иногда и к разным царствам органического мира. Так, ботритис серый - возбудитель серой плесени поражает ландыш, тюльпаны, пионы, землянику, малину и многие другие растения, а недавно он был обнаружен и на плодовых телах шляпочных грибов; один из вертициллов паразитирует и на насекомых, и на грибах.

Среди грибов есть и факультативные паразиты, развивающиеся обычно сапротрофно, но способные паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих их частях, например плодах, и факультативные сапротрофы-паразиты, способные к сапротрофному существованию в почве или на растительных остатках. Наконец, существуют обязательные, или облигатные, паразиты, обитающие только на живых организмах. Некоторые, из них, например мучнисторосяные, не способны расти на искусственных питательных средах, другие, например, ржавчинные грибы, могут развиваться на них и даже образуют в этих условиях типичные спороношения - уредоспоры и телейтоспоры.

Развиваясь в организме хозяина, разные паразиты по-разному действуют на него. Одни из них, называемые некротрофами, сначала убивают ткани хозяина своими ферментами или ядовитыми веществами - токсинами, а затем уже питаются ими. Другие, биотрофы, могут питаться только за счет живых тканей хозяина и долго не вызывают их гибели. Однако провести четкую грань между некротрофами и биотрофами невозможно, так как известны грибы, начинающие свое развитие как биотрофы, на живом хозяине, а затем переходящие к некротрофному питанию. Многие микологи предполагают, что к биотрофным паразитам близки по происхождению и так называемые симбиотрофные грибы, живущие в тесной взаимовыгодной связи с зелеными растениями. В таком комплексе гриба с водорослью (в лишайниках) или с корнями высших растений (микоризах) происходит прижизненный обмен веществами, необходимыми обоим симбионтам.