Общие сведения о грибах

Грибы, подобно животным и растениям, представляют собой самостоятельное гигантское царство органического мира, занимая между ними промежуточное положение. По наличию мочевины в обмене веществ, хитина в оболочке клеток, запасного продукта гликогена (а не крахмала) они приближаются к животным. По способу питания путем всасывания (а не заглатывания) пищи, неограниченному росту, отсутствию подвижности в вегетативном состоянии они подобны растениям, к которым их до последнего времени относили. Однако грибы существенно отличаются от растений - они бесхлорофильные гетеротрофные (требуют для питания готовое органическое вещество) организмы. Они лишены способности использовать солнечную энергию, не могут превращать простые, энергетически бедные материалы - углекислый газ, воду, минеральные вещества в органическую массу собственного тела. Грибы по способу питания полностью зависят от органических веществ, образованных растениями или животными.

Мир грибов обширен и многолик. Грибов на нашей планете огромное количество. К настоящему времени описано около 70000 видов. Однако инвентаризация грибов еще не окончена, так как каждый год описывается около 1000 новых для науки видов. Микологического изучения ждут многие регионы и целые континенты земного шара. Поэтому, очевидно, близки к истине те ученые, которые считают, что общее количество видов грибов на земле доходит до 100000 видов.

То, что обычно называют грибом, представляет собой лишь служащее для размножения плодовое тело. Оно образуется на мицелии (грибнице), находящемся внутри субстрата (почва, древесина и др.). Мицелий образован тонкими ветвящимися нитями (гифами) и заметен невооруженным глазом лишь при большом скоплении, обычно в виде тонкого паутинистого войлочного налета. Толщина гиф мицелия у отдельных видов грибов колеблется от 1-2 до 10-14 мкм. Окраска мицелия большей частью белая или голубоватая, реже желтоватая, оливково-бурая. Если же мицелию ничто не препятствует, он распространяется от исходной точки лучеобразно во всех направлениях. Мицелий густо пронизывает субстрат и всей своей поверхностью поглощает питательные вещества. Такая стратегия строения обеспечивает грибам огромную поверхность питательных веществ. У разных по степени развития групп грибов мицелий выполняет одинаковые функции и очень подобен морфологически.

По строению мицелия общепринятым является условное деление грибов на низшие и высшие. Низшие грибы характеризуются примитивным, неклеточным строением мицелия, лишенного перегородок (у некоторых тело представляет голый протопласт), подавляющее большинство их имеет микроскопические размеры. В природе непосредственно эти грибы нельзя обнаружить невооруженным глазом, поэтому их называют микромицетами. Это дрожжи и всевозможные плесени, это целая армия видов, паразитирующих на растениях, животных и человеке, живущих на всевозможных остатках живого и растительного происхождения, на искусственных материалах, созданных человеком, в пресной и морской воде, в почве и воздухе.

Высшие грибы объединяют формы, у которых мицелий снабжен поперечными перегородками, т. е. является многоклеточным. У большинства высших грибов, различных по систематическому положению и морфологии, образуются плодовые тела достаточно крупных размеров, хорошо заметные невооруженным глазом. Такие грибы называются макромицетами. Деление грибов на макромицеты и микромицеты условно, так как основную часть плодового тела и тех и других составляет микроскопический мицелий. Высших грибов макромицетов на земле по приблизительным подсчетам насчитывается свыше 10000 видов. В Европе произрастает около 5000 видов. На Украине известно более 2000 видов, из них около 1200 произрастает в Украинских Карпатах.

Высшие грибы представляют собой сборную группу из различных систематических подразделений и характеризуются наличием более или менее мясистых сравнительно крупных плодовых тел, которые у большинства видов состоят из шляпки и ножки. Большинство высших грибов-макромицетов относятся к классу базидиомицетов, сравнительно небольшое количество - к классу сумчатых грибов.

Рис. 1. Ризоморфы опенка осеннего настоящего: а - плодовое тело, б - ризоморфы, в - строение ризоморфного тяжа

Поскольку наша книга посвящена в основном съедобным и ядовитым высшим (макроскопическим) грибам Украинских Карпат, то мы подробно осветим морфологию, анатомию, экологию, биологию этих грибов. Представители высших грибов чрезвычайно разнообразны по типу, форме, размерам.

Мицелий. Мицелий высших грибов многолетний. Он растет медленно, с весны до поздней осени. По мере развития мицелий может концентрироваться на поверхности или проникать внутрь субстрата. В связи с этим различают поверхностный и внутренний мицелий. Внутренний мицелий большинства видов высших грибов расположен обычно в субстрате на глубине 5-12 см. В процессе эволюции мицелий многих видов грибов видоизменился в мицелиальные тяжи, ризоморфы, мицелиальные пленки, склероции и стромы.

Мицелиальные тяжи различаются по размерам, толщине, форме, консистенции, окраске, строению. Состоят из параллельно расположенных и порой сросшихся в продольном направлении гиф, которые создают шнуровидные образования. Тяжи могут быть однородными или дифференцированными. У последних по периферии покровные гифы более тонкие и прочные. Внутренние гифы более широкие, с неравномерно утолщенными стенками и частично разрушенными поперечными перегородками.

Ризоморфы представляют собой темноокрашенные сплетения мицелиальных тяжей, отходящих от основания ножки. Ризоморфы состоят из параллельно расположенных гиф двух типов. Наружные - толстостенные, темноокрашенные, плотно сросшиеся (рис. 1.). Внутренние - бесцветные, тонкостенные, рыхло расположенные. Длина ризоморф может достигать нескольких десятков метров при толщине от 0,2 до 10 см и более, например, у опенка осеннего настоящего. Ризоморфы, как и мицелиальные тяжи, находятся в субстрате и проводят воду и питательные вещества от разветвленного в субстрате мицелия к плодовым телам, выполняют в основном функцию зимующего мицелия, участвуя в размножении, ибо именно из изолированной части ризоморфы развивается мицелий.

Мицелиальные пленки - это более или менее плотные сплетения до 15 мм толщиной, развивающиеся по поверхности или внутри субстрата. В дальнейшем из мицелиальной пленки могут развиваться плодовые тела или мицелиальные тяжи.

Склероции - плотные мицелиальные сплетения неправильно округлой или удлиненной формы, внутри белые, снаружи черные, твердые, размером от долей миллиметра до 25-30 см и массой от десятых долей грамма до 20 кг. Строение склероция аналогично строению ризоморф. Склероции содержат запасной питательный материал, идущий на постройку плодовых тел грибов. Благодаря плотной оболочке и малому содержанию влаги склероции способны в течение нескольких лет сохранять жизнеспособность и развивать затем плодовые тела грибов.

Стромы - массивные сплетения мицелия грибов склероциального типа, пронизывающие субстрат. Особенно они характерны для сумчатых грибов. В них часто формируются спороносящие органы.

Мицелий, как отмечалось выше, осуществляет все жизненные функции гриба - он растет, перемещается с места на место в поисках субстрата, он размножается. С размножением связано развитие плодовых тел - той части грибного организма, которую чаще всего называют грибом. Если мицелий высших грибов - макромицетов - сравнительно однообразен, едва отличается у разных видов по окраске и некоторым другим признакам, то плодовые тела грибов исключительно разнообразны и имеют важное таксономическое значение.

Рис. 2. Плодовые тела некоторых высших грибов

Плодовые тела (карпофоры, спорофоры, базидиофоры). В отличие от долгоживущего мицелия плодовые тела большинства высших грибов недолговечны (рис. 2.). Они возникают на сравнительно короткий срок (1-14 дней), необходимый для развития и созревания спор - клеток, с помощью которых размножаются грибы. Плодовые тела высших грибов отличаются сложным строением. Они дифференцированы на разной формы стерильную и плодущую части, более или менее приподняты над субстратом и имеют обычно шляпку и ножку. В некоторых случаях плодовое тело состоит только из шляпки и боковой ножки или из одной шляпки без ножки. Кроме огромного разнообразия плодовых тел, для них характерна и значительная изменчивость в зависимости от возраста, погоды, места произрастания и других факторов. Размеры плодовых тел колеблются в определенных пределах, но бывают случаи, когда они вдруг выходят за пределы средних величин.

Рис. 3. Схема строения плодового тела мухомора. А - молодое плодовое тело: 1 - общее, 2 - частное покрывала; Б - развивающееся плодовое тело: 1 - вольва, 2 - кольцо, 3 - остатки покрывала, 4 - бородавки

Обычно плодовые тела съедобных и ядовитых грибов закладываются в субстрате на мицелии в виде зачатков - примордиев, которые затем развиваются по одному из четырех основных типов: а) гимнокарпному, при котором гимениальный слой (пластинки, трубочки, шипы) гриба с самого начала и до созревания спор остаются открытыми; б) гемиангиокарпному, при котором слой вначале закрыт, а затем к моменту созревания спор остается открытым; в) псевдоангиокарпному, при котором гимениальный слой вначале открыт, а потом закрыт загнутым краем шляпки; г) ангиокарпному, при котором плодовое тело открывается лишь после созревания спор.

Рис. 4. Основные типы плодовых тел базидиомицетов: 1 - кортициоидное, 2 - стероидное, 3 - фомитоидное, 4 - ганодермоидное, 5 - гиднеллоидное, 6 - тремеллоидное, 7 - мукронеллоидное, 8 - кортицирамоидное, 9 - рамариоидное, 10 - клавариоидное, 11 - герициоидное, 12 - резупинатное, 13 - цифеллоидное, 14 - плевротоидное, 15 - кантареллоидное, 16 - агарикоидное, 17 - секотиоидное, 18 - гастроидное

У многих съедобных и ядовитых грибов плодовые тела формируются в покрывалах различного строения, следы и остатки которых можно найти на шляпке или ножке. Различают общее покрывало и частное. Общее покрывало на ранних стадиях развития гриба полностью его окутывает. При разрастании плодового тела общее покрывало разрушается, но в большинстве случаев остатки его сохраняются на поверхности шляпки и при основании ножки, образуя вольву (пихву). Частное покрывало закрывает лишь гименофор, а иногда и ножку, но не окутывает шляпку Частное покрывало иногда отрывается от края шляпки и сохраняется в виде кольца на ножке, либо отрывается от ножки и сохраняется по краю шляпки. При отрыве покрывала от края шляпки и ножки образуется подвижное кольцо, например, у грибов-зонтиков. Покрывала особенно хорошо видны у мухоморов. Молодой мухомор в покрывале имеет яйцевидную форму, но по мере роста общее покрывало разрывается, и к зрелости от него остаются лишь бородавки на шляпке и вольва в основании ножки. Пластинки под шляпкой у молодого мухомора закрыты частным покрывалом. От него у зрелого гриба остается лишь кольцо на ножке и остатки на краю шляпки (рис. 3.). Основные типы плодовых тел высших грибов-макромицетов: кортициоидное, стероидное, фомитоидное, ганодермоидное, гиднеллоидное, тремеллоидное, мукронеллоидное, кортицирамоидное, рамариоидное, клавариоидное, герициондное, резупинатное, цифеллоидное, плевротоидное, кантареллоидное, агарикоидное, секотиоидное, гастроидное (рис. 4.). Интересны плодовые тела у грибов-стеромицетов или нутревиков. Они шарообразные или грушевидные, клубневидные, чашевидные или гнездовидные, звездообразные или колокольчатые. За причудливую форму и окраску некоторые гастеромицеты получили название грибы-цветы. К ним относятся, например, обнаруженный в УССР лишь в Закарпатье цветохвостник Архера (рис. 5), всем известные дождевики и порхавки.

Рис. 5. Цветохвостник Архера

Снаружи плодовое тело гастеромицетов покрыто более или менее толстой оболочкой - перидием. В нем различают наружный слой - экзоперидий и внутренний слой - эндоперидий. Наружный слой по мере развития гриба растрескивается, разрывается на лопасти, слущивается или отпадает кусками почти до основания. Внутренний слой обычно более тонкий, но прочный, и нередко сохраняется до конца жизни плодового тела. К зрелости он разрывается, и споры попадают во внешнюю среду. Под перидием лежит спорообразующая ткань - глеба. Она более или менее мягкая вначале, губчатая, состоит из многочисленных камер, разделенных прослойками ткани. Камеры выстланы гимением. У некоторых гастеромицетов гимениального слоя нет, а базидии равномерно разбросаны в глебе. По мере созревания спор прослойки мякоти между камерами разрушаются, и плодовое тело превращается во вместилище спорового порошка. Часто глеба заполняет только верхнюю часть плодового тела. Внизу, у основания, находится стерильная губчатая ткань, иногда вытянутая в ложную ножку (рис. 6.).

Рис. 6. Плодовое тело дождевика в разрезе: а - экзоперидий, б доперидий, в - глеба, г - стерильная ткань ('ложная ножка') капиллиций, е - базидии со спорами

Рис. 7. Плодовое тело веселки обыкновенной в стадии яйца и в разрезе

Своеобразно строение ряда гастеромицетов, относящихся к фаллальным грибам, например, веселки обыкновенной (рис. 7.). Плодовое тело их в молодости яйцевидное или шаровидное, имеет 2-3-слойный перидий (средний слой студенистый) . Внутри размещается рецептакул - образование, похожее на полую губчатую колонку По мере роста рецептакул вытягивается в длинную ножку с колокольчатой ячеистой шляпкой на вершине. В углублениях шляпки находится слизистая глеба, у многих видов с резким запахом падали, который привлекает насекомых. Насекомые, поедая глебу, распространяют споры. Характер покрывала и форма плодовых тел имеют важное значение для распознавания съедобных и ядовитых грибов.

Шляпки высших грибов-макромицетов различаются по размерам, форме, окраске, характеру поверхности и ряду других признаков. Шляпка служит для прикрепления гименофора и его защиты, ее мякоть является источником снабжения органов размножения водой, которая необходима для отбрасывания спор. Диаметр шляпки варьирует от нескольких миллиметров до 60 см. По форме различают такие основные типы шляпок: полукруглые, округло-распростертые, подушковидные, конусовидно-распростертые, лейковидные, конусовидные, колокольчатые и др. (рис. 8.). Крупные мясистые грибы весьма часто имеют полукруглую или подушковидную шляпку (например, виды трубчатых грибов), млечники - воронковидную, мелкие тонкомясистые грибы характеризуются плоско-распростертой, конусовидной шляпкой, например, виды родов гигроцибе, мицена, коллибия и др. Кроме того, следует отметить, что форма шляпки может изменяться с возрастом гриба. Так, например, у мухомора цезаря шляпка вначале яйцевидная, полукруглая, затем плоско-выпуклая. По отношению к субстрату выделяют шляпки сидячие, приросшие боком, копытообразные, полуотогнутые. Поверхность шляпки бывает блестящей, матовой, сухой, влажной, клейкой, слизистой, голой; зернистой, чешуйчатой, войлочной, бархатистой, с мучнистым налетом, ареалированной. У некоторых видов вся поверхность шляпки покрыта жилками или морщинками, бугристая, неровная. Край шляпки может быть прямым или загнутым вниз; чаще вначале он загнутый или даже завернутый внутрь, а впоследствии плоский. Край шляпки бывает плоским, цельным, лопастно-рассеченным, опушенным, толстым, тупым; иногда гименофор кончается, не доходя до края шляпки, тогда он длиннее пластинок и называется стерильным (рис. 9.). Шляпки многих грибов, например, опенка осеннего настоящего, опенка лугового после дождя, или напитавшись водой, темнеют, а подсыхая, светлеют, начиная от центра. Такие шляпки называются гигрофанными.

Рис. 8. Различные формы шляпок грибов: а - полукруглая, б - округло-распростертая, в - подушковидная, г - конусовидно-распростертая, д - плоско-распростертая, е - выпукло-распростертая с бугорком, ж - вогнуто-распростертая, з - выгнуто-распростертая с бугорком, и - лейковидная, к - конусовидная, л - колокольчатая, м - асимметричная с ножкой, н - асимметричная без ножки

Рис. 9. Край шляпки грибов: а - плоский, б - цельный, в - лопастно-рассеченный, г - подвернутый, д - опущенный, е - толстый тупой, ж - стерильный (длиннее пластинок)

Покровы плодовых тел, особенно шляпки, имеют сложное строение. Самый верхний слой шляпки - кожица, или кутикула - играет важную роль в защите плодового тела от неблагоприятных факторов (например, избытка испарения), а также от возможных механических повреждений. Кожица легко, с трудом или совсем не отделяется от мякоти шляпки. Под кожицей располагается субкутикулярный слой, от плотности соединения которого с мякотью зависит более или менее легкая отделяемость кожицы. Так, например, у масленка обыкновенного, большинства сыроежек кожица легко отделяется от мякоти, тогда как у млечников, лисички настоящей она плотно с ней срастается.

Под субкутикулой располагается мякоть - бесплодная ткань. Мякоть состоит из тканей двух типов - основной и соединительной. Основная ткань обычно образована толстостенными гифами, соединительная - более тонкими и изогнутыми. У некоторых видов грибов, например, у млечников, в ткани имеются сосудистые гифы, содержащие млечный сок. Окраска млечного сока у большинства млечников белая, тогда как рыжик деликатесный имеет млечный сок ярко-оранжевого цвета. Окраска млечного сока при соприкосновении с воздухом, так же, как и мякоть, может изменять цвет. Например, у рыжика деликатесного она становится серовато-зеленой. У сыроежек в мякоти наряду с гифами цилиндрической формы содержатся пузыревидно вздутые или округлые клетки, которые называются сфероцистами.

Окраска мякоти грибов разнообразна, у большинства беловатая. Мякоть значительной части видов грибов меняет цвет на изломе или разрезе. Это объясняется окислением особых пигментов, которые в неповрежденных клетках обычно бесцветны. Консистенция мякоти бывает студенистой, слизистой, восковатой, кожистой, пробковой, деревянистой. Отличают горький, кислый, острый, просто противный, сладковатый, сладкий, соленый, пресный вкус мякоти плодового тела. Мякоть может пахнуть анисом, фруктами, мукой, селедкой, спермой, древесиной, редькой, чесноком, луком. Назначение мякоти - прикрепление гименофора, его защита, снабжение спор влагой и питательными веществами.

Рис. 10. Формы ножек шляпочных грибов: а - цилиндрическая, б - суживающаяся кверху, в - суживающаяся книзу, г - суживающаяся кверху и книзу, д - клубневидная, е - клубневидная с кантом, ж - капилляровидная, з - с корневидным выростом

Рис. 11. Плодовые тела базидио- мицетов: а - с кольцом, б - с кортиной, в - с кольцом и вольвой, г - с вольвой, д - без кольца и вольвы

Ножка высших грибов-макромицетов выполняет ту же роль, что цветочная стрелка у растений, она поднимает над почвой или другим субстратом гименофор. Образовавшееся под ним свободное пространство способствует рассеиванию спор. Ножка дает более или менее твердую опору плодовому телу, способствует его устойчивости в вертикальном положении. На ножке располагается шляпка, часто достигающая крупных размеров. Так, например, у белого гриба общая масса плодового тела может достигать 3 кг, причем большая часть приходится на шляпку. Чтобы выдержать такую тяжесть, сохраняя устойчивость в вертикальном положении, ножка гриба, помимо сильного напряжения тканей, должна иметь особую механическую конструкцию. У крупноплодных форм устойчивость увеличивается также благодаря постепенному расширению ножки книзу, при этом она часто оканчивается клубневидным вздутием.

Ножка у большинства видов грибов центральная, у некоторых - боковая или эксцентрическая, изредка отсутствует (в таком случае шляпка прикрепляется к субстрату боком). Ножки могут иметь цилиндрическую, иногда очень тонкую, капилляровидную, прямую или кривую, утолщенную к середине, к верхушке или к основанию, клубневидную, клубневидную с кантом, в основании часто с корневидным выростом форму (рис. 10.). Ножки бывают сухие, клейкие, слизистые, голые, гладкие, чешуйчатые, волокнистые и др., с кортиной, с кольцом, с кольцом и вольвой в основании, только с вольвой без кольца, без кольца и вольвы (рис. 11.). Внутри ножка бывает набитой ватообразной или просто более мягкой тканью, причем эта ткань может быть свободной или приросшей (в последнем случае ножка называется выполненной). Ножка может быть полой (тогда говорят о "трубчатой" ножке). Основание ножки часто бывает окрашенным или покрытым войлочным налетом мицелия.

Рис. 12. Основные типы гименофора: а - трубчатый, б - пластинчатый, в - шиповатый, г - складчатый, д - гладкий

Рис. 13. Виды гименофора а - свободный, б - приросший, в - выемчатый г - нисходящий

Гименофор (спороносный слой шляпки) - часть плодового тела, в котором развивается гимениальный слой. Гименофор может быть пластинчатым, трубчатым, бородавчатым, зубчатым, шиповатым, жилковатым, складчатым, гладким (рис. 12.). У плодовых тел с более или менее развитыми шляпками гименофор расположен на стороне, обращенной к земле, у некоторых более примитивных - на верхней стороне плодового тела. В зависимости от расположения гименофора по отношению к ножке различают свободный, приросший, выемчатый, нисходящий (рис. 13.) В первом случае он остается свободным, т. е. не достигает самой ножки, во втором - гименофор плотно срастается с ножкой. Выемчатые виды гименофора при своем соприкосновении с ножкой образуют более или менее глубокую выемку. Нередко гименофор заканчивается особым зубцом. Нисходящий или низбегающий гименофор более или менее далеко нисходит по ножке.

Пластинки у большинства видов грибов частые, узкие, тонкие, реже толстые, широкие, редкие. Цвет разнообразный: белый, желтый, красный, черный, зеленый, фиолетовый, коричневый, оранжевый, голубой и др. Он зависит как от цвета самого плодового тела, так и от цвета спор на их поверхности. У молодых шампиньонов пластинки вначале белые или беловатые, розовые (когда споры незрелые), а с возрастом, когда споры созревают, пластинки становятся коричневыми, шоколадно-коричневыми (это цвет спор). Поэтому по цвету пластинок нельзя судить о цвете спор. Край (или острие) пластинок бывает ровным, зубчатым, волнистым, у некоторых видов даже окрашенным иначе, чем вся пластинка. Различной может быть и консистенция пластинок: они бывают хрупкие, ломкие, упругие, податливые, маслянистые, расплывающиеся.

Рис. 14. Схема микроскопического изучения гименофора и других элементов плодового тела: а - элементы кутикулы шляпки, б - элементы мякоти шляпки, в - элементы поверхности ножки, г - элементы гимениального слоя

Рис. 15. Типы гименофоральной трамы грибов, а - правильная, б - неправильная, в - неправильная со сфероцистами, г - билатеральная, д - псевдобилатеральная, е - инверсная

Трубочки, как и пластинки, находятся на нижней поверхности шляпки. Помимо положения трубочек по отношению к ножке, важными диагностическими признаками являются форма, размер (длина и ширина), цвет трубочек и их отверстий (пор), которые могут быть округлыми, овальными, угловатыми. У некоторых видов (например, у белого гриба) трубочки с небольшими, округлыми порами, тогда как для моховиков характерны расширенные, неправильной формы поры. Если у болетальных грибов трубочки легко отделяются от мякоти и одна от другой, то у трутовиков они прирастают к мякоти и друг к другу. У многолетних плодовых тел трубчатых грибов (трутовики) трубочки слоистые, так как нарастают ежегодно.

Шипики (шиловидный гименофор) встречаются у ежовиковых грибов. Они бывают заостренными или тупыми, коническими, ломкими и упругими, чаще всего нисходящими на ножку. Спороносный слой покрывает их со всех сторон.

Складочки (складчатый гименофор) встречаются у лисичковых грибов. Складочки лишь внешне похожи на пластинки. Они обычно толстые и узкие, с тупым краем.

Гименофор состоит из внутренней стерильной части - гименофоральной трамы и покрывающего гименофор гимениального слоя. Гименофоральная трама сформирована несколькими слоями гиф, расположенных в середине пластинки, трубочки, шипа, складочки (рис. 14.). По строению различают шесть типов трамы: правильная, неправильная, неправильная со сфероцистами, билатеральная, псевдобилатеральная, инверсная (рис. 15.). Правильная трама образована параллельными гифами, неправильная - переплетающимися, перепутанными. В неправильной со сфероцистами траме между переплетающимися, перепутанными гифами имеются вкрапления сфероцист. Билатеральная трама состоит из медиостратума - узкого центрального пучка гиф. От него отходят косо в обе стороны почти параллельные гифы, образующие более широкие и более светлые слои, чем медиостратум. Псевдобилатеральная трама имеет более широкий медиостратум с отходящими от него широкими, надутыми к окончанию гифами. Инверсная трама подобна билатеральной и отличается от нее противоположным направлением боковых гиф.

Рис. 16. Разрез плодового тела сумчатого гриба: А - разрез плодового тела сморчка, Б - сумки (1) со спорами (2) и парафизы (3), В - блюдцевидное плодовое тело

Обычно между трамой и гимениальным слоем располагается субгимениальный слой относительно однородного строения.

У базидиальных грибов гимениальный слой выстилает гименофор и состоит из органов спороношения - базидий, несущих на стеригмах (специальных отростках) базидиоспоры. Иногда базидии перемешиваются с бесплодными элементами гимениального слоя - цистидами. У сумчатых грибов органом спороношения являются сумки (аски) - вытянутые цилиндрические или округломешковидные клетки, внутри которых созревают, как правило, 8 спор. Между сумками имеются вытянутые стерильные образования - парафизы (рис. 16.). У сморчков и строчков гимениальный слой покрывает наружную поверхность шляпки.

Базидии съедобных и ядовитых грибов одноклеточные, булавовидные, веретеновидные, цилиндрические, бесцветные или слегка окрашенные. У ряда групп базидиомицетов они многоклеточные с поперечными, косыми и продольными перегородками, удлиненно-овальные, прямые или изогнутые (рис. 17.). Типичное число базидиоспор для большинства базидиомицетов четыре, однако встречаются виды с двумя, тремя, шестью и восьмью. Каждая спора соединяется с базидией нитевидными или роговидными отростками - стеригмами.

Базидиоспор в плодовых телах грибов развивается огромное количество. Например, одно плодовое тело шампиньона лугового на протяжении 5 дней рассеивает около 10 млрд. спор. Они разнообразны по форме, размерам, цвету. Форма спор варьирует от правильно-округлой, эллипсоидной до веретеновидно-вытянутой, угловато-овальной, ребристо-овальной, угловато-округлой, звездчатой (рис. 18.). Поверхность спор гладкая, бородавчатая, бугристая, шиповатая, шероховатая. Окраска спор бесцветная, дающая в массе белый споровый порошок, розовая, ржаво- или охристо-коричневая, коричневая, красноватая, черная, оливковая, фиолетовая. Как правило, базидиоспоры ассиметричные, неравнобокие, брюшная сторона их слабовыпуклая, плоская, иногда даже вогнутая, а спинная - более выпуклая. Апикулюс, при помощи которого споры прикрепляются к стеригме, расположен ближе к брюшной стороне споры. У многих видов грибов на конце споры, противоположном апикулюсу, находится спора прорастания. Споры чрезвычайно живучи, не теряют жизнеспособности много лет. Не боятся они засухи. Их способность длительное время переносить неблагоприятные условия способствует сохранению вида. Размер, форма, цвет спор - важнейшие диагностические признаки.

Рис. 17. Различные типы базидий

Цистиды, стерильные элементы гимениального слоя, у базидиомицетов разнообразны по строению, происхождению. Они бывают цилиндрической, булавовидной, веретеновидной формы. Встречаются ампуловидные цистиды с сильно удлиненной ножкой или шарообразно вздутой вершиной. Довольно часто их поверхность инкрустирована различных размеров и форм зернистостью, комочками или кристаллами. Инкрустацией нередко покрыта почти вся поверхность цистид, но чаще ока наблюдается только у самой вершины цистиды (рис. 19.). Обычно цистиды бесцветные, изредка желтоватые. В зависимости от происхождения цистиды подразделяются на гимениальные и траматические. Гимениальные цистиды возникают так же, как и базидии, из-под гимениального слоя. Траматические цистиды начинают формироваться в траме, затем, постепенно продвигаясь к гимениальному слою, проникают в него и в конце развития обычно далеко выступают за его пределы. У многих съедобных и ядовитых пластинчатых грибов различают плевроцистиды, развивающиеся на боковой поверхности пластинок, и хейлоцистиды, развивающиеся по краю пластинок. Стерильные элементы гимения, морфологически сходные с гифами, называются цистидиолами.

Рис. 18. Некоторые формы спор грибов

Рис. 19. Формы цистид некоторых грибов

С помощью базидий с базидиоспорами, сумок с аскоспорами происходит половое размножение высших грибов. Однако для них характерно и вегетативное размножение, в основе которого лежит способность организма к регенерации. При этом от мицелия отделяются неспециализированные его части. Способ вегетативного размножения практикуется при искусственном размножении съедобных грибов, а также при пересевах чистых культур в лабораторных условиях. Более специализированным является способ вегетативного размножения, когда мицелий распадается на отдельные клетки, которые впоследствии прорастают, образуя мицелий. К органам вегетативного размножения относятся оидии, хламидоспоры, геммы и др. Некоторые виды съедобных и ядовитых грибов образуют, хотя и сравнительно редко, хламидоспоры и оидии. Хламидоспоры - это толстостенные участки гиф, обособившиеся от мицелия и покрытые плотной темной оболочкой. В неблагоприятных условиях они способны сохраняться от 1 до 10 лет, затем прорастают, обычно после зимовки, в новый мицелий. Оидии - короткие, боченковидные или цилиндрические тонкостенные части гиф, образуемые в результате полного распадения мицелия при влажных условиях. При прорастании могут давать начало новому мицелию.

Для многих съедобных и ядовитых грибов свойственно и бесполое размножение. Оно происходит при помощи специализированных клеток или многоклеточных структур (спор), которые прорастают в мицелий. Бесполые споры (конидии) образуются без участия полового процесса, на специальных веточках мицелия, называемых конидиеносцами.

Плодовые тела сумчатых съедобных и ядовитых грибов существенно отличаются от базидиомицетов, характеризуются различными размерами (от крайне мелких - не более 1 мм, до крупных - до 20-30 см), формой. Они бывают блюдцевидными, бокаловидными, чашевидными, имеющими вид шляпки, сросшейся с ножкой (например, у сморчков). Гимений располагается по выгнутой, внутренней поверхности или на верхнем слое шляпки. Обычно он гладкий или волнистый, сетчато-ячеистый или складчатый. Окрашен в яркие тона - красный, оранжевый, фиолетовый, серый, коричневый и др. Сумки со спорами находятся в верхнем слое шляпки. Плодовые тела некоторых сумчатых грибов, например, трюфелей, в связи с подземным образом жизни закрытые, клубневидные. Мякоть плотная, на разрезе мраморно-узорчатая от многочисленных извилистых полых каналов (наружные вены) и прослоек мякоти между ними (внутренние вены). Сумки со спорами выстилают ходы. Во внешнюю среду зрелые споры попадают через одно или несколько отверстий, которыми заканчиваются наружные вены (рис. 20.).

Рис. 20. Плодовые тела сумчатых грибов 1 блюдцевик агимений, б - мякоть, 2 сморчок а гимений б мякоть 3 - трюфель, а - гимений, б - мякоть, в перидий г - внутренние вены, д - наружные вены

У большинства видов съедобных и ядовитых грибов многолетний мицелий в течение ряда лет при благоприятных условиях образует плодовые тела. Радиальный рост мицелия наблюдается в естественных условиях, например, в почве. С таким характером его роста связано интересное явление, получившее название "ведьмины кольца", или "ведьмины круги". В период плодоношения плодовые тела грибов развиваются по периферии мицелия, образуя при этом, в зависимости от их возраста, большего или меньшего размера круги или кольца, известные под названием ведьминых (рис. 21.). Кольца правильной формы и большего размера чаще всего можно наблюдать у грибов, растущих на открытых пространствах вне леса,- у шампиньона лугового опенка лугового, но встречаются они и у лесных грибов, на лесных полянах и опушках. Иногда кольца бывают прерывистыми, неполными, что объясняется неравномерным разрастанием мицелия. При благоприятных условиях на открытых пространствах кольца могут существовать много лет (до 600), достигая огромных размеров (200 м) В заповедных целинных степях Украины нами, например, описаны кольца шампиньона таблитчатого, диаметр которых достигает 80-90 м. Ученые отметили разный характер роста травы в разных зонах кольца. Внутри кольца, в его центральной части, и за его пределами в непосредственной близости от плодовых тел гриба трава развивается буйно и имеет интенсивную зеленую окраску. Между этими зонами рост травы подавлен, иногда отмечается ее отмирание. Это явление объясняется особенностями роста мицелия. Так как мицелий в кольце нарастает радиально, то молодая, наиболее активная его часть располагается по периферии, где происходит образование плодовых тел. В тех местах кольца, где наиболее интенсивен рост мицелия, он густо пронизывает почву, образуя часто плотные сплетения, затрудняющие нормальный доступ воды к корням растения, что ведет к физиологической засухе и отмиранию растений. В центре кругов мицелий отмирает, почва обогащается продуктами распада и минерализации, стимулирующими рост растений. Стимуляция роста наблюдается и за пределами кольца в зоне нарастания молодого мицелия. С помощью мощных ферментов мицелий гриба разлагает органические вещества, находящиеся в почве, а почвенные микроорганизмы превращают образующийся аммиак в нитраты, которые используются растениями и стимулируют их рост.

Для благоприятного развития съедобных и ядовитых грибов необходимы соответствующие условия - субстрат, влажность субстрата и воздуха, температура, высота над уровнем моря, направление ветра и др. Образование плодовых тел происходит в определенное для каждого вида время и в определенных условиях. Известны виды, которые образуют плодовые тела лишь весной, например, розовопластин ник щитовидный, рядовка майская, виды сморчков, или зимой (опенок зимний). Опенок осенний настоящий, виды па утинников и др. появляются лишь осенью. Большинство же видов образуют плодовые тела с июня по октябрь.

Рис. 21. Ведьмины круги, или кольца

Считается, что первая волна, или слой грибов приходится на конец мая - первую половину июня. По времени первая волна совпадает с сенокошением и колошением ржи, по этому грибы этого периода называют "сенокосниками" или "колосовиками". Сигналом появления грибов первой волны служит начало цветения рябины Грибы первой волны появляются в хорошо освещенных местах в небольших количествах в течение 1-2 недель. В это время дают плодовые тела первые белые грибы, подберезовики, некоторые сыроежки.

Вторая волна грибов приходится на конец июля. Эта волна совпадает с уборкой озимых, поэтому грибы этого периода называют "жнивняками" или "озимыми". Начало этой волны характеризует начало цветения иван-чая. В это время в лесах и вне леса появляются плодовые тела большинства видов грибов в течение 2-3 недель.

Третья волна грибов самая продолжительная. Она приходится на середину августа - начало ноября (наибольшее обилие видов - в сентябре). Пик третьей волны приходится на время пожелтения листьев березы. В это время произрастают почти все виды съедобных и ядовитых грибов.

Грибы растут быстро - отсюда выражение "растет, как гриб после дождя". Плодовые тела большинства видов вырастают до средних размеров за 3-6 дней. За сутки диаметр шляпки может увеличиваться на 0,5-3 см у различных видов. Зона роста шляпки гриба приурочена к краю поэтому иногда шляпки двух грибов, расположенных рядом срастаются.

Как уже упоминалось, грибы по характеру питания гетеротрофы, а жизнь их в природе происходит под воздействием многих факторов внешней среды, состав субстрата, температура, влажность, содержание кислорода и углекислоты в воздухе, атмосферные осадки, интенсивность солнечной радиации, высота над уровнем моря, скорость ветра, взаимодействие с другими организмами (растениями, животными, микроорганизмами), различные антропогенные воздействия (выпас скота, вытаптывание, сбор и др.). Субстрат является важным фактором в жизни грибов, поскольку только из него они получают все необходимые питательные вещества. Все съедобные и ядовитые, грибы, которым посвящена книга, относятся к следующим экологическим группам: сапротрофы, ксилотрофы, копротрофы, карботрофы и микоризные. Грибы последней группы занимают особое положение, так как находятся в симбиозе с корнями высших растений.

Сапротрофы (от сапрос - гнилой, трофос - питание) - это грибы, живущие за счет органического вещества отмерших остатков. Они вместе с микроорганизмами перерабатывают сбрасываемую лесом листву, хвою, шишки, ветки, разрушают пни, валежник; участвуя в процессах распада растительных остатков, доводят минерализацию листьев некоторых растений до 80 %. Грибы, поселяющиеся на всевозможных остатках, служат не только поставщиками органических веществ в почву, но выполняют и санитарную роль. Без грибов, которые являются наиболее активными разрушителями подстилки, опада и отпада, лес просто бы задохнулся от собственных остатков.

Сапротрофы делятся на гумусовые, мицелий которых распространен в гумусовом слое почвы (как и у микоризных грибов, но они не имеют симбиотических связей с корнями растений), и подстилочные, мицелий которых сосредоточен в лесной подстилке. Первые растут на открытых пространствах: полях, лугах, выгонах. Вторые - типичные обитатели леса.

Ксилотрофы (от ксилос - древесина, трофос - питание), или лигнотрофы - дереворазрушающие грибы. Осуществляют деструкцию древесины. Группу ксилотрофов делят на 2 подгруппы: паразиты и сапротрофы. Ксилотрофы - типичные обитатели лесов, поселяющиеся на растительных остатках. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности. К ксилотрофам-сапротрофам относятся, например, вешенка обыкновенная, виды рода чешуйчатка и др. К ксилотрофам-паразитам в первую очередь относится опенок осенний настоящий, паразитирующий на 200 видах древесных и кустарниковых растений.

Копротрофы (от копрос - навоз, трофос - питание) поселяются на экскрементах травоядных животных. Экскременты достаточно богаты органическими веществами, и некоторые грибы могут утилизировать их в качестве питательного вещества. При соответствующих значениях температуры и влажности на экскрементах развиваются представители разных групп грибов. Это специфические виды грибов, для которых такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием в природе. Наиболее типичными представителями копротрофов являются, например, съедобные грибы навозники.

Рис. 22. Поперечный разрез микоризного корешка. 1: а - микоризный чехлик, б - нити гриба, в - корешок; 2 - микоризные корешки: а - пихты, б - сосны

Карботрофы (от карбос - уголь, трофос - питание) объединяют грибы, поселяющиеся в пирогенных условиях (места пожарищ, например). Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их со временем для поселения различных растений. Заселение пирогенных мест грибами происходит двумя основными путями: заносом спор из воздуха и прорастанием мицелия и спор из окружающей почвы. Типичными представителями карботрофов являются чешуйчатка угольная, псатирелла перистая.

Микоризные (от микос - гриб, ризо - корень) грибы образуют симбиоз с высшими растениями. Микориза - интереснейшее явление живой природы: совершенно разные по строению и образу жизни организмы объединяются, оказывают друг другу помощь в существовании. Есть старинная русская пословица: "Леса нет, и гриб не родится". Это своеобразное содружество растений и грибов, которое часто отождествляется с их названием (подберезовик, подосиновик, подольшанник и др.) нашло научное обоснование в открытии явления микоризы. Морфологическая и физиологическая суть микоризы заключается в том, что при встрече в почве с мелкими корешками определенных видов растений гифы определенного вида грибов оплетают их, и возникает грибной чехлик. Часть гиф внедряется в кору корней, но клеток не повреждает, а идет по межклетникам (рис. 22.). Таким образом, внедряясь в корень, гриб от растения получает углеводы, а растения - влагу с растворенными в ней минеральными веществами. Без микоризы мицелий симбиотических грибов существует в почве, но не образует плодовых тел. Микотрофное растение без своих грибных симбионтов развивается плохо, медленно, легко подвергается заболеваниям, а иногда и погибает. Следовательно, значение микоризных грибов очень велико: они способствуют росту и развитию древесных, кустарниковых и травянистых растений. К микоризным относятся почти все трубчатые грибы, все руссулальные и около 35% всех пластинчатых грибов. Поэтому каждый, кто бывает в лесу, не должен уничтожать ненужные ему несъедобные и даже ядовитые грибы, так как они необходимы лесу.