Строение плодовых тел шляпочных грибов

Принимая во внимание основное назначение данной книги - определение грибов, мы считаем необходимым подробно остановиться на строении плодовых тел шляпочных грибов, в особенности агариковых, которые составляют их огромное большинство, и обратить внимание читателя на те признаки грибов, которые легли в основу при составлении определительной таблицы.

Плодовые тела, построенные из сплетения гиф - плектенхимы, у большинства шляпочных грибов подразделены на округлую шляпку и центрально расположенную ножку. Такая форма характерна почти для всех агариковых, некоторых афиллофоровых, а также для сморчковых грибов. Однако немало и таких шляпочных грибов, у которых ножка боковая или ее нет, а у гастеромицетов плодовые тела вообще не подразделены на шляпку и ножку и имеют клубневидную, шаровидную, булавовидную, звездчатую и др. форму.

Плодовые тела большинства агариковых грибов мягкомясистые, сочные, загнивающие при отмирании и часто очень недолговечные. Вся жизнь у некоторых грибов, от появления над землей до полного развития, протекает иногда несколько часов, самое большее - несколько дней. Шляпки грибов бывают различных размеров. В лесах можно встретить совсем крошечные грибы - их тонкие, перепончатые шляпки едва достигают сантиметра в диаметре, а рядом с ними нередко вырастают грибы-гиганты-мясистые, тяжеловесные, с толстыми ножками и шляпками до 20-30 см в диаметре. Различают шляпки подушковидные и полушаровидные, плоско-выпуклые или уплощенные, колпачковидные, колокольчатые или конически-заостренные, воронковидные, с прямым, завернутым вниз или загнутым вверх краем, который может быть цельным или ло-пастно-рассеченным (рис.4).

Рис. 4. Форма шляпки агариковых грибов: 1 - выпуклая, 2 - плоская, 3 - с бугорком, 4 - уплощенная, 5 - подушко-видная, 6 - яйцевидная, 7 - вогнутая, 8 - воронковидная, 9 - коническая

Шляпка покрыта кожицей, состоящей из кроющих гиф, которая предохраняет внутренние ткани от повреждения и высыхания. Кожица у одних грибов белая, желтеющая или буроватая, у других красная, оранжевая, зеленоватая. Кожица может быть сухой или слизистой, гладкой, бородавчатой или чешуйчатой, волосисто-опушенной, бархатистой и т. д. У одних грибов, например маслят, она легко снимается полностью; у большинства сыроежек отстает от мякоти только по краю, у многих грибов не отделяется совсем.

Под кожицей находится мякоть-бесплодная ткань, построенная из более или менее плотного сплетения гиф. Различают мякоть плотную и рыхлую, упругую и ломкую, с приятным, ореховым или сладковатым вкусом, а также едкую, перечно-горькую, с грибным, редечным, мучным или чесночным запахом. Мякоть обычно имеет светлую окраску - она беловатая, желтоватая или буроватая. Окраска мякоти у одних грибов на изломе или при разрезе остается неизменной, у других она меняется. Изменение окраски мякоти происходит за счет окисления особых красящих веществ, бесцветных в неповрежденных грибных клетках. Примером может служить быстрое потемнение среза у подосиновика, синяка, отдельных моховиков. В мякоти у некоторых грибов имеются особые толстостенные гифы - млечные ходы, заполненные густоватой бесцветной или окрашенной жидкостью - млечным соком. Наличие млечного сока характерно для млечников (род Lactarius (От слова лактис - молоко)), к которым относятся рыжик, груздь, волнушка, а также для некоторых мицен - мелких грибков, произрастающих на валеже и среди травы в лесах.

Под мякотью шляпки помещается плодоносный слой-ги-мений, представленный рядом микроскопически мелких спороносных клеток-базидий, несущих споры (отсюда и название всего класса Базидиальные грибы - Basidiomycetes). У огромного большинства шляпочных грибов из числа афиллофоровых и агариковых гимений располагается открыто на гименофоре-на специальных выступах на нижней стороне шляпки. Образование гименофора-признак высокой организации гриба: выступы гименофора, покрытые гимениальным слоем, увеличивают плодоносную поверхность шляпки в несколько раз и, следовательно, способствуют более обильному образованию спор, а также служат защитой развивающемуся гимению. У некоторых низко организованных базидиальных грибов - у рогатиковых (сем. Clavariaceae) гименофор не образуется и гимений покрывает все плодовое тело гриба. Гименофор различных базидиальных грибов устроен по-разному: у лисичковых он представлен толстыми разветвленными жилками или складками, которые спускаются на ножку; у ежевиков нижняя часть шляпки покрыта слоем ломких шипиков или сосочков; у трутовых и трубчатых - слоем трубочек, а у многочисленных пластинчатых грибов - пластинками. Различают гименофор приросший или прикрепленный, когда его выступы, например трубочки и пластинки, плотно срастаются с нолжой; если гименофор не достигает ножки, его считают свободным. Гименофор может быть выемчатым; в этом случае пластинки или трубочки прикрепляются только в верхней части, образуя у ножки выемку, или нисходящим, когда его выступы нисходят на ножку (рис. 5).

Рис. 5. Схема прикрепления пластинок к ножке: 1 - свободные, 2 - приросшие, 3 - нисходящие, 4 - выемчатые

Строение гимениального слоя, покрывающего выступы гименофора, можно рассмотреть только с помощью микроскопа. Гимениальный слой состоит из ряда базидии, которые развиваются из гиф нижележащего, так называемого субгимени-ального слоя. Базидии имеют цилиндрическую, булавовидную, мешковидно-расширенную форму и чаще всего бывают бесцветными или светлоокрашенными. Каждая базидия заканчивается тонкими отростками - стеригмами, которые несут споры. Кроме базидии, в гимениальном слое имеются бесплодные клетки - базидиоли, или парафизы, и цистиды, выполняющие, по-видимому, защитные или выделительные функции (рис. 6). Цистиды очень разнообразны по форме, цвету и размеру. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, тонкостенными и толстостенными, окрашенными и бесцветными. У одних грибов цистиды веретеновидные, вверху заостренные, как гарпун; у других - мешковидные, булавовидные, головчатые. На верхней части цистид иногда располагаются кристаллы в виде звездчатых шапочек или роговидных выростов (рис. 7).

Рис. 6. Строение гимения сыроежки (поперечный срез, увеличено): 1 - споры, 2 - базидии, 3 - цистиды, 4 - стеригмы, 5 - гифы пластинки

Рис. 7. Форма цистид: 1 - ланцетовидная, 2 - игловидная, 3 - вздутая, 4 - бутылковидная, 5 - булавовидная, 6 - веретеновидная с кристаллами, 7 - булавовидно-головчатая, 8 - зубчатая, 9 - извилистая

Споры, развивающиеся на плодоносных клетках, у шляпочных грибов одноклеточные. Как и в любой клетке, в спорах различают оболочку, протоплазму, ядро и различные клеточные включения-запасные питательные вещества и пр. Однако все это можно рассмотреть только при большом увеличении микроскопа, так как споры очень малы-размер даже самых крупных из них не превышает 10-25 микрон. По форме различают споры шаровидно-округлые, удлиненно-эллипсоидальные, зерновидные, веретеновидно-вытянутые, звездчатые, широкоовальные, с гладкой, мелкобородавчатой, шиповатой или щетинистой оболочкой. Споры у многих грибов бесцветные, в массе они представляют белый споровый порошок. Нередко встречаются окрашенные споры - желто-бурые, розоватые, оливковые, ржаво-коричневые, охряные, желтоватые, фиолетовые, почти черные. Цвет, размер и форма спор-признаки очень устойчивые, и они постоянно используются при определении грибов (рис. 8).

Рис. 8. Споры грибов (увеличено): 1 - овально-эллипсоидальные, 2-4 - шаровидные (шиповатые, сетчатые, гладкие), 5 - веретеновидные, 6 - звездчатые, 7, 8 - угловатые (изодиаметрические и вытянутые), 9 - лимоновидные

Ножка плодового тела играет роль опоры для шляпки, приподнятой над поверхностью субстрата. Поэтому гифы, из которых она состоит, отличаются утолщенной оболочкой значительной прочности. Они соединены в пучки, которые идут параллельно друг другу снизу вверх. Различают ножки сплошные, когда пучки гиф прижаты друг к Другу вплотную (трубчатые грибы), и полые, когда гифы соединены друг с другом по периферии и между ними в центре ножки образуется более или менее заметная полость (млечники). У некоторых грибов встречается промежуточный тип ножки и тогда внутренняя ее часть заполнена фыхлым губчатым сплетением гиф. Такие губчатые ножки у синяка, каштановика и других грибов (рис. 9).

Рис. 9. Форма ножки: 1 - цилиндрическая, 2 - булавовидная, 3 - луковично-вздутая, 4 - равномерно расширенная, 5 - корневидно-вытянутая, 6 - суженная, 7 - клубневидная

Ножки грибов отличаются друг от друга не только внутренним строением, но и формой: у сыроежек, млечников, некоторых моховиков и маслят ножка ровная, цилиндрическая; у подберезовиков, подосиновиков ножка также цилиндрическая, но с равномерным расширением к основанию. Широко распространена другая форма ножки -обратнобулавовидная, с расширением у основания ножки, которое переходит иногда в клубневидное или луковичное вздутие. Такая ножка характерна для грибов с крупными плодовыми телами - для многих паутинников, мухоморов, зонтиков, некоторых трубчатых грибов и т. д. У грибов, живущих на древесине, ножка часто бывает к основанию суженной или корневидно-вытянутой и переходит нередко в ризоморфу, которая тянется дальше под корой пня или дерева.

Кожица на ножке у одних грибов гладкая, у других чешуйчатая или продольно-волокнистая, почти всегда сухая, реже слизистая. На ножке у мухоморов, зонтиков, шампиньонов и некоторых других грибов имеются особые образования - колечки, пояски, выпуклые утолщения, а на основании ножки - ряды концентрически расположенных бородавок, лоскутков или мешковидная обертка. Это следы покрывала - защитного слоя, покрывающего молодые плодовые тела грибов на ранних этапах развития. Некоторые грибы, например молодые мухоморы, целиком покрыты такой беловатой оболочкой - общим покрывалом (velum universale), от которого по мере роста плодового тела остаются на шляпке лоскутья, бородавки, а на основании ножки - мешковидное образование (вольва), свободное у одних грибов или приросшее в виде утолщений, валиков у других. Кольца и пояски на ножке - остатки частного покрывала (velum partiale), прикрывающего на ранних стадиях развития молодой нежный гименофор. У мухомбров, зонтиков, шампиньонов частное покрывало пленчатое; у паутинников оно имеет вид паутинистых нитей, натянутых между ножкой и краем шляпки - кортина (cortina). С ростом гриба от кортины остаются только обрывки на шляпке и кольцеобразные выпуклые или плоские пояски на ножке (рис. 10).

Рис. 10. Схема строения плодового тела: 1 - кожица, 2 - мякоть, 3 - гименофор, 4 - ножка, 5 - кольцо, 6 - вольва, 7 - полость, 8 - бородавки

Плодовые тела шляпочных грибов из некоторых других систематических групп отличаются от описанного выше типа строения агариковых грибов. Сморчки и строчки (Сумчатые - Ascomycetes) лишь напоминают агариковые грибы по внешнему виду тем, что их плодовые тела также подразделены на шляпку и ножку. Шляпка сморчковых грибов полая, мясистая, у сморчков коническая или яйцевидная, с ребристо-ячеистой поверхностью, у строчков неправильной формы, покрытая глубокими волнисто-извилистыми складками. Спороносный слой, расположенный у сморчковых грибов в поверхностном слое шляпки, представлен особыми споровместилищами - сумками, или асками-овально-цилиндрическими образованиями, внутри которых заключены споры (рис. 11).

Рис. 11. Сумки со спорами (увеличено): 1 - сумка, 2 - споры

Наличие сумок характерно для всех сумчатых грибов. Ножка у сморчковых грибов полая, гладкая, ровная или клубневидно-утолщенная, складчатая или ямчато-бороздчатая.

Афиллофоровые грибы - лисички, ежовики и трутовые - имеют шляпочные плодовые тела твердомясистой, резинистой или несколько деревянистой консистенции, которые в отличие от мягкомясистых агариковых грибов обычно не загнивают, а высыхают при отмирании.

Несколько отличаются от громадного большинства шляпочных грибов с описанным выше типом строения рогатиковые грибы (порядок Aphyllophorales) с булавовидными или коралловидными плодовыми телами, сплошь покрытыми гимением, без гименофора. Не имеют типичной шляпочной формы и гастеромицеты (порядок Gasteromycetales). Плодовые тела этих грибов разнообразны по форме: клубневидные, шаровидные или грушевидные, а также звездчатой, гнездовидной или яйцеобразной формы, достигающие нередко 15-30 см в диаметре (например, дождевик гигантский). Некоторые гастеромицеты, подобно трюфелям, ведут подземный образ жизни. Однако большинство из них относится к наземным формам. Плодовые тела гастеромицетов замкнутые, покрыты однослойной или двухслойной оболочкой-перидием, который при созревании обычно разрывается или исчезает. Под перидием расположена мясистая ткань-глеба, с многочисленными камерами, выстланными изнутри слоем базидий со спорами. При созревании у некоторых видов глеба исчезает, сохраняясь только в виде отдельных тяжей (капиллиций), а все плодовое тело заполняется порошистой массой, содержащей споры. Плодовые тела гнездовковых грибов (сем. Nidulariaceae) напоминают крошечные птичьи гнездышки, в которых лежат округлые яйцеобразные тельца - перидиолы, выстланные гимением. Только веселка обыкновенная (сем. Phallaceae) к зрелости несколько похожа на шляпочный гриб: плодовое тело в молодости яйцеобразное, покрытое двумя оболочками, к зрелости разрывает их и вытягивается в длину, преобразуясь в длинную губчатую "ножку" с узкоконической "шляпкой" на вершине.