Некоторые особенности развития и биологии шляпочных грибов

Мы подробно рассмотрели строение плодовых тел шляпочных грибов, которые являются своеобразными органами их размножения. Как происходит развитие грибов и от каких факторов окружающей среды оно зависит?

Плодовые тела грибов образуют огромное количество спор. Например, на пластинках шампиньона за неделю созревает свыше 16 миллиардов спор, в плодовом теле дождевика гигантского образуется 7Х10¹² спор. После созревания споры выпадают из плодового тела. Распространение спор у большинства грибов осуществляется воздушными течениями (так называемая анемохория) - ими споры переносятся на десятки и сотни километров. Распространению спор способствуют также животные, питающиеся плодовыми телами различных шляпочных грибов, - грызуны, копытные, а из беспозвоночных- личинки грибных мух, моллюски (слизни). Распространение спор при помощи животных носит название зоохории.

Попав в подходящие условия, споры грибов прорастают, давая начало гифам, которые быстро нарастают в длину и вскоре становятся разветвленными. Образуется мицелий, пронизывающий субстрат во всех направлениях. Нити его продолжают расти, усваивая всей своей поверхностью питательные вещества. На определенном этапе развития грибница начинает плодоносить: в некоторых местах гифы мицелиев, выросших из разных спор, при встрече соединяются; на месте соединения возникает плотный узелок, а из него впоследствии развивается плодовое тело гриба, рост которого полностью обеспечивается грибницей, доставляющей воду и необходимые питательные вещества (рис. 12).

Рис. 12. Схема развития гриба: 1 - прорастающая спора, 2 - грибница, 3 - плодовое тело

Развитие плодовых тел грибов зависит от условий окружающей среды. Решающую роль при этом играют температура и влажность. Большинство шляпочных грибов плодоносит при средней летней температуре и достаточно высокой степени влажности. Если лето умеренно жаркое и идут частые, но не затяжные дожди, урожай грибов будет высоким. В холодное, сухое или слишком дождливое лето грибы плодоносят плохо, появляются поздно и в небольших количествах. На плодоношение грибов оказывают влияние также условия предыдущей осени. Замечено, что грибница лучше развивается и больше накапливает питательных веществ, необходимых для развития плодовых тел, при теплой и влажной осени. Именно после такой осенней погоды в следующем году можно ожидать обильного плодоношения грибов.

По отношению к температуре и влажности шляпочные грибы разделяются на группы. Самая большая из них-грибы умеренной температуры и влажности. Однако встречаются грибы, которые могут плодоносить при высокой температуре и сравнительно небольшой влажности. Это - грибы степей, полупустынь и пустынь. Для многих из них характерно свойство сохранять свою жизнеспособность в условиях даже длительной засухи. Например, мясистые крупные плодовые тела шампиньона степного и гриба-зонтика белого, высыхающие при засухе, после дождей оживают и даже продуцируют вполне жизнеспособные споры. Другие грибы, наоборот, относятся к группе холодоустойчивых форм: опенок зимний и вешенка, я также некоторые гигрофорусы могут плодоносить при температуре ниже 0° С.

Шляпочные грибы по-разному реагируют на свет. Например, шампиньон одинаково развивается как на свету, так и в темноте, образуя нормальные плодовые тела, а при помещении в темноту у опенка зимнего и щелелистника чешуйчатого развиваются уродливые плодовые тела с сильно вытянутой ножкой и недоразвитой шляпкой.

Шляпочные грибы разделяются на группы также и по отношению к питающим субстратам. Как уже указывалось выше, громадное большинство шляпочных грибов отличается сапрофитным способом питания. Среди них различают подстилочных сапрофитов, живущих на лесной подстилке, дереворазрушающих грибов-ксилофагов, поселяющихся на древесине. Подстилкой называют верхний слой почвы в лесу, в состав которого входят разнообразные остатки отмершей растительности - опавшая хвоя и листва, кусочки коры, веточки, стебли и листья разных лесных трав и т. п. Все эти элементы разлагаются в основном живущими в почве бактериями и грибами - подстилочными сапрофитами. Используя растительные остатки в качестве источника питания, грибы усваивают их, перерабатывают и возвращают в почву в виде простых органических соединений, которые становятся доступными другим растениям. Тем самым грибы непосредственно обогащают лесную почву и активно участвуют в общем круговороте веществ в природе. В этом одна из многих сторон полезной деятельности шляпочных грибов.

В свою очередь шляпочные грибы (ксилофаги) играют двоякую роль в лесном хозяйстве. Многие из них поселяются на остатках древесины, уже непригодных для использования в хозяйственных целях, и осуществляют, как правило, конечный этап распада древесины, начатый грибами из других систематических групп, например трутовыми грибами (порядок Aphyllophorales).

Следовательно, довершая разложение древесины, большинство шляпочных грибов (ксилофагов) принимает участие в обогащении лесной почвы так же, как и подстилочные сапрофиты, и полезное значение их деятельности не вызывает сомнений.

Однако в группе ксилофагов имеются и вредоносные грибы. Это прежде всего шахтный, или погребный, гриб (смотр. 122), который относится к злостным разрушителям древесины в постройках. Поселяясь на бревнах и досках в сырых непроветриваемых помещениях, погребный гриб разрушает древесину, приводит ее в состояние полной непригодности. Погребный гриб относят к группе особенно вредоносных дереворазрушителей - к домовым грибам. Другой шляпочный гриб-ксилофаг - пилолистник чешуйчатый (см. стр. 133) разрушает железнодорожные шпалы, придорожные столбы, сваи, мостов и пр.

Очень интересную и полезную группу составляют грибы-микоризообразователи. Сущность микоризы - симбиоз гриба и высшего растения - была выяснена русским ученым Ф. М. Каменским (1881), который впервые обнаружил, что разветвления грибницы некоторых грибов при встрече с мелкими боковыми корешками деревьев, живущих поблизости, оплетают их и образуют на них более или менее плотный чехол. Несколько цозже немецкий ученый А. Франк предложил назвать такое соединение микоризой, или грибокорнем (От слов микес - гриб и ридза - корень).

Различают два типа микориз - наружную, или эктотрофную, когда гриб образует на поверхности корня чехол и иногда проникает в клетки первичной коры с образованием в них сети Гартига (Такую микоризу называют эктоэндотрофной), и внутреннюю, или эндотрофную, когда гриб внедряется внутрь корня и образует в его клетках клубки гиф, пузыревидные вздутия, древовидные разветвления и т. д. Для шляпочных микоризных грибов характерна эктотрофная микориза; их симбионтами являются многие древесные и кустарниковые растения (рис. 13).

Рис. 13. Микоризный чехол на корне рябины (поперечный срез, увеличено): 1 - корневые волоски, 2 - гифы гриба

Сущность микоризы заключается в обмене жизненно необходимыми веществами между грибом и высшим растением.

Растение доставляет грибу углеводы, которые он, как организм бесхлорофилльный, синтезировать не может, и получает от грибницы воду с растворенными в ней минеральными веществами - азотом, фосфором, калием - в виде простых соединений, доступных для усвоения. Выяснено также, что гриб и растение могут обмениваться витаминами и ростовыми веществами, которые способствуют росту и развитию обоих симбионтов.

Микориза имеется у большинства растений. Группа мико-ризообразующих грибов также довольно велика - только среди агариковых грибов их насчитывается свыше 70 видов. Большинство микоризных грибов не отличается узкой специализацией в выборе симбионта, например, белый гриб образует микоризу с сосной, елью, березой или с дубом. Однако некоторые грибы все же предпочитают вступать в симбиотические отношения только с определенной породой. Например, подберезовик - с березой, подосиновик - с осиной, масленок лиственничный - с лиственницей.

Несомненная польза микоризы для грибов и их симбионтов доказывается, во-первых, широким распространением микотрофного способа питания (т. е. питания растений при помощи грибов-микоризообразователей) в природе, а также тем, что лесные микоризные грибы вне леса обычно не живут и в искусственных условиях не плодоносят, и, кроме того, тем, что без микоризы многие древесные породы, особенно молодые деревья, плохо растут или гибнут.

И, наконец, еще одну, очень немногочисленную группу составляют шляпочные грибы, паразитирующие на деревьях, различных травах и мхах и даже на других грибах. Из грибов-паразитов заслуживает упоминания опенок настоящий. Этот неплохой съедобный гриб может вести вполне безобидный сапрофитный образ жизни, поселяясь на мертвых пнях и других остатках валежной древесины и питаясь за счет разложения последних. Однако он нередко нападает и на живые, особенно молодые деревья, внедряется в их корни и разрушает древесину. В результате образуется прикорневая гниль, которая губит дерево. Описываются случаи, когда по вине опенка погибали целые большие участки посевов сосны, дуба, молодые ельники. Опенок не только злостный вредитель лесного хозяйства: он паразитирует на яблонях, грушах и других плодовых деревьях, а также на виноградной лозе и даже на картофеле, поражая в общей сложности до 200 видов различных растений. Из других представителей этой немногочисленной группы можно отметить моховика, паразитирующего на гастеромицетном грибе Scleroderma, и мелкого грибка Nyctalis. который поселяется на некоторых сыроежках и млечниках.