Макромицеты - возбудители болезней леса [1986 Горленко М. В., Гарибова Л. В., Сидорова И. И.

В нашей стране известно 852 вида грибов-макромицетов древоразрушителей, или ксилотрофов. Большинство их относится к классу базидиомицетов и группе гименомицетов. Многие из них способны развиваться на древесине деревьев, кустарников, хвойных и лиственных пород. Например, в активе настоящего опенка 236 различных пород, но есть грибы и с более узкой специализацией.

Иногда на одном и том же дереве уживаются одновременно два и более древоразрушителей. Это свидетельствует о том, что они потребляют из древесины разные питательные вещества или одни и те же, но в последнем случае между ними идет, по-видимому, непримиримая и невидимая для нас борьба за субстрат.

Некоторые пластинчатые грибы - чешуйчатки, вешенка легочная, опенок осенний и др. - растут на стволах живых деревьев

Древесные породы заражаются мицелием, развивающимся из попадающих на поверхность коры спор грибов, и проникающим внутрь. Внедрение гриба происходит обычно через разрывы коры или погрызы ее животными, через раны, возникшие под влиянием микромицетов или в результате механических повреждений. Внешние признаки разрушения древесины долго не проявляются; первоначально мицелий разрастается внутри корней, стволов и ветвей, разлагая отдельные слои древесины. Лишь после нескольких месяцев или лет жизнедеятельности мицелия в тканях дерева, кустарника, на стволах, ветвях и корнях появляются однолетние или многолетние плодовые тела макромицетов - разрушителей древесины. Однолетние плодовые тела обычно развиваются во второй половине лета и, окончив спороношение, к зиме отмирают. Во время внезапных первых заморозков плодовые тела на фоне снежной пороши очень эффектны: стоят, как хрустальные, а дотронешься - ломаются, как стекло, обнажая мельчайшие кристаллики льда внутри грибной ткани. При наступлении оттепели некоторые из них, например плодовые тела зимнего гриба, вновь образуют споры. Наиболее выносливы многолетние плодовые тела ксилотрофов: они переживают все невзгоды зимы -и лютые морозы и оттепели. С наступлением весны они оживают и начинают формировать органы спороношения. Одна из морфологических особенностей, позволяющая многолетним плодовым телам древоразрушителей переносить неблагоприятное воздействие внешних условий, - сравнительно толстая пигментированная поверхностная кожица. Она хорошо заметна на поперечном разрезе многих трутовиков. Другая особенность - довольно толстый слой бесплодной ткани, прикрывающий сверху спороносный слой многочисленных древоразрушителей. Главенствующая роль в сохранении жизнеспособности трутовиков принадлежит мицелию. Грибница всех древоразрушителей хорошо защищена от непогоды корой и тканями дерева. Паразиты (биотрофы) из числа грибов-древоразрушителей вместе с живыми тканями дерева вступают в фазу зимнего покоя, а в первые весенние месяцы мицелий вместе с растением-хозяином "просыпается" и, потребляя его питательные вещества, начинает снабжать ими плодовые тела, возобновляющие активную жизнедеятельность. Подобное явление наблюдается и у грибов-ксилосапротрофов, но мицелий их сохраняет жизнеспособность под покровом уже отмерших древесных тканей.

Спороносный слой плодовых тел древоразрушающих грибов различного типа:

Трубчатый спороносный слой, или гименофор, всех многолетних плодовых тел трутовиков ежегодно образует новые слои. Весной прошлогодние трубочки зарастают слоем мицелия, впоследствии уплотняющимся, и формируются новые трубочки. Таким образом, развивается новый слой, начинающий функционировать в начале или середине лета. На поверхности плодовых тел некоторых трутовиков, например настоящего, хорошо заметны зоны, означающие ежегодный прирост гименофора. По ним можно ориентировочно определить возраст плодового тела. Складчатый, лабиринтовидный гименофор у разных видов из родов дедалия и дедалиопсис всегда однослойный.

Форма плодовых тел, на которых располагается спороносный слой, у трутовиков различна. Одни из них распростерты по субстрату в виде слоя переплетенных гиф. Чаще такие распростертые плодовые тела образуются на обращенной к земле поверхности поваленных стволов, обломанных и опавших сучьев и ветвей, и поэтому их трудно заметить. Другие плодовые тела хорошо видны: они имеют форму шляповидных или копытообразных, полукруглых, веерообразных, почковидных, подушковидных или продолговатых образований.

Большинство пластинчатых грибов селится на уже отмершей древисине, завершая ее разрушение

На пораженных деревьях трутовики располагаются одиночно или черепитчатыми группами, к субстрату прикрепляются зачаточной боковой ножкой или боком, непосредственно тканью плодового тела. Некоторые трутовики имеют шляповидные плодовые тела с центральной или эксцентрической ножкой. Например, зимний трутовик имеет ножку, обычно равную по длине диаметру шляпки, но увеличивающуюся в зависимости от глубины залегания субстрата.

Большинство пластинчатых грибов селится на уже отмершей древисине, завершая ее разрушение

У древоразрушителей из числа пластинчатых грибов чаще однолетние плодовые тела с пластинчатым спороносным слоем, расположенным на нижней стороне шляпок, прикрепляющихся к субстрату либо боком, например у вешенки обыкновенной или устричной, либо при помощи центральной или эксцентрической ножки. Спороносный слой трутовиков всегда расположен на нижней поверхности плодового тела, что облегчает распространение спор. Если плодовое тело трутовика начало формироваться на живом или отмершем, но вертикально стоящем дереве, то при изменении положения дерева по отношению к земле (наклоне или падении) плодовое тело также изменяет направление роста в сторону его ориентации спороносным слоем к земле. Поэтому на таких стволах развиваются уродливые по внешнему виду плодовые тела. Но эта уродливость имеет глубокий биологический смысл: плодовое тело продолжает жить, функционировать, рассеивать споры и заражать ими соседние деревья. Макромицеты-древоразрушители - основные возбудители болезней типа гнилей, приводящих к изреживанию древостоя и его гибели.

Распил трехлетнего плодового тела трутовика

Среди макромицетов-древоразрушителей много возбудителей стволовых гнилей. Их различают по приуроченности к хвойным или лиственным породам, но некоторые развиваются и на тех и других породах.

Настоящий трутовик, на котором хорошо видны горичные слои

Среди виновников гнилей хвойных пород наиболее известны сосновая и еловая губки, окаймленный трутовик.

Плодовые тела сосновой и еловой губки легко различимы. У еловой они тонкие, плоские, полураспростертые, иногда черепитчато расположенные и часто образующие тонкую корку, а у сосновой - типично шляпо-, копыто- или козырьковивные. Оба гриба схожи по циклу развития и паразитическим свойствам. Заражение ими деревьев происходит через сучья и глубокие поранения. Грибница, распространяясь по древесине, разрушает ее, в результате чего уменьшается выход деловой древесины.

Крупные деревянистые с яркой оранжево-красной каймой нарастающего края многолетние плодовые тела окаймленного трутовика, часто развивающиеся на валеже и сухостое, знакомы многим любителям леса. С возрастом плодового тела его окраска меняется от желтоватой, киноварно-красной до почти черной. На трубчатом гименофоре образуется масса спор, рассеивающихся по созревании в окружающее пространство и оседающих на стволах, близрастущих лесных растениях, поверхности плодовых тел, отчего они приобретают сероватый оттенок. Наиболее интенсивно споры рассеиваются во влажную погоду. Прорастая, они заражают живые деревья, и гниль быстро распространяется от периферии к центру ствола. Древесина, пораженная грибом, растрескивается в разных направлениях, а в трещинах формируются мицелиальные пленки гриба, разделяющие древесину на мелкие призмы (деструктивная гниль). Кроме живых деревьев, сухостоя, валежа, окаймленный трутовик поражает древесину на складах, в хозяйственных и жилых постройках.

Трутовик окаймленный

Стволовую гниль многих лиственных пород вызывает ложный трутовик. Его желвакообразные, подушковидные, приплюснуто-плоские, реже копытообразные плодовые тела достигают возраста 40-50 лет. Отличительный признак древесины, зараженной ложным трутовиком, - черные извилистые линии, разделяющие зараженные и здоровые ткани. В конечной стадии гниения в древесине развиваются дупла, часто служащие приютом для птиц-дуплогнездников, например синиц, мухоловок, поползней и т. д. Эти птицы могут быть и разносчиками инфекции в природе. Если ложный трутовик поражает многие лиственные породы, то один из его сородичей - ложный осиновый трутовик заражает только осину. Этот гриб отличается от ложного трутовика полукопытовидными, с расширенным основанием плодовыми телами и продольными, хорошо заметными трещинами на них. Гриб очень плодовит, на одном дереве иногда развивается до 15-20 и более плодовых тел, образующих своеобразную лесенку, уходящую к вершине дерева. Такое дерево обречено на гибель, поскольку мицелий захватывает древесину от основания до кроны, вызывая белую ядровую гниль. При рассматривании древесины больного растения хорошо заметна широкая темно-серая линия, отделяющая здоровую зону от гнилой.

Спороносный слой у ложного осинового трутовика трубчатого, напоминающий коричневую замшу, благодаря мельчайшим порам, незаметным невооруженному глазу

На живых березах, реже рябине и ольхе иногда развиваются из разрывов коры, из мест облома сучьев и других повреждений бесформенные образования в виде неправильных желвакообразных выростов с черной, изрытой глубокими трещинами поверхностью. Эти наросты называют по-разному: чага, рак, цыр и т. д. Обычно чага твердая, трехслойная на разрезе, но в местах истечения березового сока развиваются рыхлые, одноцветные, влажные наросты. Эти наросты бесплодны, а плодовые тела возбудителя чаги, быстро разрушающиеся, появляются под корой около наростов после отмирания дерева в виде распростертых пленок с трубчатым спороносным слоем. Присутствие старых берез, наличие морозобоин, ран, высокая влажность, необходимая для прорастания спор гриба, - таковы условия развития чаги в пределах ареала березы в нашей стране. Сочетание этих факторов и обусловливает распространение чаги в средней и южной тайге, а в горах - в лесном поясе, где есть примесь берез. Гриб вызывает белую стволовую гниль. Чага используется как лекарственное сырье.

Располагаясь на стволе в местах отхождения сучьев, он способствует образованию дупел

Плодовые тела березового трутовика или березовой губки обращают на себя внимание лишь в конце лета. Они округлые или почковидные, покрытые слегка растрескивающейся желтоватой или серо-дымчатой кожицей, прикрепляются к стволу боком или зачаточной ножкой. Плодовые тела березовой губки подвергаются нападению насекомых и их личинок, поэтому весной на пораженных березах заметны шляпки грибов с выеденным трубчатым слоем и изуродованные погрызами насекомых, которые и распространяют гриб, перенося инфекцию с больных деревьев на здоровые. Заражение происходит через механические повреждения, и в древесине развивается деструктивная гниль. На живых деревьях плодовые тела образуются редко, чаще они развиваются на сухостое и валеже. Зараженные сухостойные деревья легко обламываются и падают от сильного ветра или обильного снега.

Наросты чаги на живых березах показывают, что дерево уже сильно поражено трутовиком

В лиственных лесах разных растительных зон и на самых разнообразных лиственных породах обычен настоящий трутовик. Он легко отличим от других трутовиков по копытообразным, с ясно выраженной зональностью, с широким основанием и трубчатым гименофором плодовым телам светло- или темно-серого цвета. Этот гриб известен с давних времен: из его ткани выделывали трут, заменявший спички, употребляли ее и в медицинских целях как заменитель ваты. Этим свойством настоящего трутовика можно пользоваться и теперь в случае травм и при отсутствии под руками другого кровоостанавливающего средства.

На одном пораженном дереве гриб образует большое количество плодовых тел разного возраста, например, на одной отмершей березе в Подмосковье мы их насчитали 35! Размеры их различны: от нескольких до десятков сантиметров. Известны экземпляры до 55 см в диаметре! Любопытно, что споры настоящего трутовика малотребовательны к субстрату и могут прорастать на коре многих древесных пород. Но при прорастании на коре растения-хозяина гифы развиваются лучше и последующий их рост происходит в направлении к открытой древесине, так как заражение осуществляется через раны. Из мест проникновения мицелия в древесину грибница распространяется от заболони к центру и вдоль по стволу, вызывая мраморную гниль ствола. Так ее назвали потому, что на продольных срезах заметны здоровые участки древесины, перемежающиеся с больными в виде беловатых выцветов с темными точками и линиями. В конечной стадии гниения древесина становится ломкой, расщепляющейся по годичным кольцам на пластинки, трухлявой.

Черепитчато расположенные однолетние плодовые тела серно-желтого трутовика заметны в молодом возрасте, привлекая внимание светло-желтой или оранжевой поверхностью, и особенно красивы во влажную погоду - поблескивают выделяющиеся ими капельки жидкости. Развиваются они в нижней части зараженных стволов, реже в средней, до 2 м от земли, а мицелий в стволе обнаруживается на высоте 5-8 м. Гриб вызывает бурую сердцевинную гниль, быстро распространяющуюся и разрушающую древесину, в результате чего образуются большие дупла. Серно-желтый трутовик поражает старые дубы, ивы, лиственницы, реже грушу, вишню, белую акацию, липу, тополь, бук, березу, ясень, гледичию, даже тис и эвкалипт. Молодые плодовые тела съедобны, а их масса достигает 6-8 кг.

Трутовик серно-желтый

Дубу и буку сильно вредит дубовая губка, вызывая темно-бурую гниль стволов. Плодовые тела дубовой губки хорошо отличимы от плодовых тел других возбудителей стволовых гнилей по форме спороносного слоя, называемого дедалеевидным или лабиринтовидным. У молодых экземпляров он имеет форму широких удлиненных и толстостенных пор или ходов, а у старых - вид извилистых, нередко соединенных тонкими перемычками пластинок. Пораженная древесина теряет технические качества, так как в конечной стадии гниения распадается на отдельные пластинки.

Дубовая губка

Процесс отмирания леса, вызываемый микро- и макромицетами, прогрессирует с возрастом насаждения. Длительность этого процесса зависит от многих факторов: