Микромицеты - возбудители болезней древесных пород

Для получения 2 млн. саженцев с 1 га питомника необходимо 60 кг здоровых семян. Но, оказывается, семена и плоды могут заболеть еще на дереве или кустарнике во время вегетации. Внешние признаки болезней разнообразны. Наиболее часто встречаются деформация и мумификация плодов и семян, ржавчина, пятнистости.

Возбудители деформации плодов относятся к сумчатым грибам из рода тафрина, которые наиболее часто поражают косточковые породы (черемуху, алычу, сливу и т. д.). Механизм воздействия гриба на плоды косточковых пород следующий: мицелий, распространяясь по тканям завязи, вызывает ее разрастание и одновременно приводит к подавлению развития косточки. В результате образуются мешковидные, уродливые тела "кармашки" или "дутые плоды". Вся поверхность таких плодов состоит из тесно расположенных сумок возбудителя, созревающих во вторую половину лета и тогда же выбрасывающих споры, заражающие чешуйки почек. Деформация плодов ольхи и тополя также вызывается грибами, зимующими в почках, откуда весной после цветения проникает в женские сережки. У ольхи заболевание проявляется в деформации семян и разрастании чешуек в уродливые образования. Семенная продуктивность пораженных деревьев значительно снижается.

Мумификация плодов и семян также вызывается сумчатыми грибами, но из рода склеротиния. Мумификация - это заключительный этап развития заболевания, при котором пораженные органы превращаются в склероции, которые обычно состоят из мицелия пронизывающего ткани пораженного органа, и из сильно измененных тканей растения-хозяина. Склероции, образующиеся на семенах березы и ольхи, очень мелкие, а склероции возбудителя мумификации желудей, например, крупные. Черный цвет оболочек клеток поверхностных слоев склероциев обусловлен пигментами группы меланинов. Эта окраска предохраняет их от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей и других неблагоприятных факторов внешней среды. В цикле развития этих грибов склероции играют роль покоящихся стадий, в которых гриб зимует. Весной из склероциев вырастают плодовые тела этих грибов, несущие сумкоспоры. Мумификация семян березы и ольхи происходит при заражении цветов сумкоспорами, а желудей - мицелием при контакте больных и здоровых плодов. Известна мумификация плодов также у каштана, рябины и боярышника.

Семена березы, зараженные грибом склеротинией

Другое заболевание плодов и семян, развивающееся во время вегетационного периода, - ржавчина шишек ели. Пораженные шишки имеют широко раскрытые чешуи, более темный цвет, а на внутренней их поверхности заметны многочисленные темно-коричневые шаровидные споровместилища этого гриба, называемого текопсора черемухи. Возбудитель ржавчины шишек имеет полный цикл развития со сменой хозяев - черемухи и ели. Весенние споры развиваются соответственно на внешней и внутренней поверхности кроющих чешуй шишек ели. Созрев, они ветром переносятся на листья разных видов черемухи, где развиваются летние и осенние споры. Пораженные листья черемухи покрываются сначала беловатыми, впоследствии фиолетового или буровато-малинового цвета угловатыми пятнами. Такие листья преждевременно опадают, а весной осенние перезимовавшие на опавших листьях споры прорастают в новое спороношение, которое заражает шишки ели. Подобный цикл развития имеет и другой возбудитель ржавчины шишек - хризомикса грушанки. Оба возбудителя легко различимы. Последний на кроющих чешуйках шишек образует два крупных оранжевого цвета весенних споровместилища. Промежуточный хозяин этого гриба - грушанки. Грушанки интересны тем, что листья у них круглый год зеленые. В таких листьях и зимует мицелий гриба с осенними спорами. Летом можно найти экземпляры грушанок, прошлогодние листья которых засохли в результате поражения грибом, а на новых листочках заметны яркие оранжевые пустулы гриба - результат заражения текущего года. Зараженные грушанки не образуют стройных цветоносов с белоснежными цветами.

Ржавчина шишек ели. Эцидии на чешуйках шишек. Гриб имеет второе название - текопсора черемуховая, так как его второй хозяин - черемуха

В пораженных ржавчиной шишках развиваются немногочисленные щуплые, мелкие, с низкой всхожестью семена.

Первое спороношение - эцидий в цикле развития ржавчинного гриба образуется на чешуйках шишек ели; второй хозяин этого гриба - грушанка

Во влажные годы на крылатках различных видов ясеня и клена, желудях дуба, плодах ореха, реже на семенах других пород заметны различной формы и цвета пятна с развивающимися на них спороношениями грибов - возбудителей пятнистостей. Ими могут быть:

• гифомицеты (например, церкоспора клена образует на его крылатках черноватые пятна с пучками конидиеносцев и конидиями оливкового цвета);
• известны пятнистости, вызываемые меланкониальными грибами из родов глоеоспориум и цилиндроспориум;
• пикнидиальными грибами из родов фома, аскохита, диплодина, филлостикта и др.;
• сумчатые грибы (ритисма клена на крылатках клена).

Многие возбудители болезней плодов и семян способны продолжать развитие на семенах при хранении их и транспортировке, на сеянцах и даже на взрослых растениях, ослабляя их и вызывая гибель всего дерева или отдельных его органов.

Особенно большой вред при транспортировке и хранении плодов и семян лесных пород приносят возбудители плесневения. Плесень проявляется на поверхности зараженных плодов и семян в виде различных оттенков зеленого цвета, порошащих (ее образуют разные виды родов пенициллиум, аспергиллус, триходерма и др.), темно-бурых или оливково-черных сажистых (разные виды родов альтернария, аспергиллус, кладоспориум и др.), розоватых (виды рода трихотециум) налетов и дерновинок, беловато-серого паутинистого мицелия с очень мелкими черными головками мукоровых грибов. Пронизывая мицелием растительную ткань, они значительно снижают жизнеспособность и всхожесть плодов и семян. Многие из грибов - возбудителей плесени продолжают свое развитие на всходах, саженцах, сеянцах, вызывая повреждение корневой системы, что приводит к преждевременной гибели растений.

Многие из микромицетов, вызывающих плесневение плодов и семян, - постоянные обитатели почвы и подстилки. В условиях неблагоприятных для прорастания семян они могут задерживать процесс развития проростков, ограничивая появление в лесах подроста.

Грибы поражают растения на разных стадиях развития. Многие болезни, вызываемые микромицетами, являются специфичными для определенных возрастных групп лесных растений. Например, характерное для начальной фазы развития растений полегание всходов, выражается в поражении неокрепшей корневой шейки. В этот период всходы лесных пород находятся в травянистом состоянии и подвергаются нападению грибов.

В почвах лесных питомников, расположенных на площадках бывших сельскохозяйственных угодий, содержится гриб из рода фузариум - один из основных возбудителей полегания сеянцев сосны, особенно в бассейне оз. Байкал. Многие виды рода фузариум - полифаги, т. е. поражают различные растения. При длительном возделывании на одной и той же площади восприимчивых к этим грибам растений инфекция накапливается в почве. В таких питомниках чаще наблюдается и выпревание сеянцев, вызываемое микромицетом - склеротинией злаков. В активе этого гриба, кроме сеянцев лесных пород, культурные и дикорастущие злаки. Выпревание может вызвать и базидиомицет - тифуля злаков, поражающая многие злаки. Оба возбудителя обнаруживаются сразу же после таяния снега по мицелиальным пленкам, опутывающим сеянцы с поникшими хвоинками. Мицелий тифули сероватого цвета, а склеротинии белоснежный. В цикле развития обоих возбудителей имеются склероции, которые в течение лета опадают на землю с хвоинок, из пазух хвои, со стволиков и осенью прорастают. Спороношения этих грибов заражают растения. Заболевание может встречаться и на самосеве, что снижает естественное возобновление леса.

Обыкновенное шютте сосны: а - пораженный грибом сеянец; б - пятнистость на хвое; в - апотеции(плодовые тела гриба) на хвое

Если возбудители выпревания поражают однолетние и двухлетние сеянцы, то болезни типа шютте известны и на молодых, и на взрослых растениях. Они проявляются в изменении окраски хвои, ее отмирании и преждевременном опадании. Пораженная хвоя - сероватого цвета, с черными бугорками спороношений грибов. Особенно заметны такие опавшие хвоинки зимой, на белоснежном покрывале снега. Заболеванию подвержены хвойные породы - сосна обыкновенная, кедр сибирский, ель, пихта и др. Возбудители заболевания - дискомицеты из родов лофодермиум, фацидиум и др. Шютте лиственницы вызывает гифомицет мерия лиственницы.

Отличительным признаком заболевания обыкновенного шютте сосны (возбудитель лофодермиум сосновый) является наличие темных поперечных линий на хвое, разделяющих поверхность хвоинок на прямоугольники или квадраты. На таких хвоинках заметны очень мелкие и более крупные спороношения гриба. Гриб распространяется аскоспорами. Они разлетаются в течение длительного периода, но максимум разлета приходится на весенне-летний и осенний период; В связи с тем, что возбудитель обладает огромной споро-образующей способностью, часто наблюдаются эпифитотии - заболевания, при которых гибнут деревья сосны главным образом в возрасте до 3 лет. Более взрослые деревья меньше страдают от этой болезни.

Черная пятнистость листьев клена, вызываемая грибом ритизмой(зимующая стадия)

Возбудитель заболевания снежного шютте сосны - фацидиум инфестанс - ведет более активный образ жизни, иногда его называют снежным грибом. Гриб получил такое название за способность развиваться при низких температурах, от 0 до -5°С, под снежным покровом. Если в январе выкопать пораженное снежным шютте деревце сосны, то на его хвое можно заметить темный паутинистый мицелий. Под снегом заболевшая хвоя изменяет окраску от нормальной зеленой до мраморной, состоящей из участков зеленого, желтого и коричневого цвета. В первые дни после таяния снега на деревцах заметна паутинистая серовато-белая грибница, обволакивающая больные веточки и сохраняющаяся непродолжительное время. Погибшие растения выделяются куртинами рыжеватого цвета из-за отмершей хвои. Впоследствии на ней развиваются плодовые тела гриба (апотеции) со спорами, хвоя становится серого цвета. При рассматривании в бинокуляр раскрывшиеся плодовые тела выглядят сказочными цветами: черные лепестки - лопасти лопнувшей оболочки - обрамляют серовато-розовую сердцевину, где находятся споры. Рассеивание спор гриба и заражение ими растений зависит от многих причин и прежде всего от погодных условий.

Микромицеты способны развиваться и на деревьях более старшего возраста. Правда, вред от них взрослым растениям не столь ощутим, хотя и они могут вызвать преждевременное засыхание и опадение листьев и хвои, отмирание отдельных участков коры, усыхание всего дерева или отдельных участков кроны.

Ритизма ивы. Так выглядит микроскопическое строение этого гриба по рисунку из книги братьев Тюлянь

Часто осенью на опавших разноцветных листьях клена мы замечаем крупные, выпуклые, блестящие, черные пятна, окруженные желто-зеленой каймой. Это - результат поражения листьев грибом ритисмой клена - виновником черной пятнистости листьев и семян клена. Мицелий гриба пронизывает клетки поверхности листа и разрушает их стенки, сплетаясь в сплошную плоскую строму. Во второй половине лета строма утолщается, чернеет, приобретает характер склероциев. В них закладываются полости - будущие плодовые тела (апотеции), заканчивающие формирование к весне будущего года на опавших листьях. В них формируются сумки с вытянутыми нитевидными спорами. Споры заражают молодые листья клена, молодые крылатки, вызывая пятнистости. У многих грибов обычно бывает по две стадии: летняя (конидиальная), служащая для распространения заболевания в течение лета, для захвата все большего числа растений-хозяев, и позднелетняя или осенняя (сумчатая), которая уже перезимовывает и весной вновь заражает растения уже аско- или сумкоспорами.

Парша, возбудителем которой является гриб из рода поллачия, часто поражает тополь и осину. На зараженных листьях конидиальная стадия образует бархатистые оливкового цвета налеты. Они - агенты распространения гриба летом во время вегетационного периода. Первичное заражение осуществляется весной аскоспорами, развивающимися в плодовых телах на перезимовавших листьях. Кроме листьев, грибы поражают и молодые побеги, которые чернеют, характерно загибаясь крючком, и поникают. Во влажную погоду заболевание прогрессирует и сопровождается опадением листьев.

Заболевание ассимилирующих органов деревьев и кустарников разного возраста часто вызывают ржавчинные грибы. Они резко ослабляют фотосинтезирующую активность листьев и хвои, и те преждевременно опадают. Основные ржавчинники, паразитирующие на хвое и листьях, - разнохозяинные формы. Многие из них характеризуются полным циклом развития. Он свойствен, например, видам родов колеоспориум - виновникам ржавчины хвои сосны, мелампсоре - возбудителю соснового вертуна, мелампсоридиум - возбудителю ржавчины листьев березы и лиственницы. У всех названных возбудителей два весенних спороношения развиваются на хвойных породах, а летнее и осеннее на промежуточных хозяевах, специфичных для каждого вида ржавчинного гриба. Для разных видов рода колеоспориум промежуточными хозяевами являются мать-и-мачеха, осот, разные виды колокольчиков; для возбудителя соснового вертуна - листья осины и т. д.

Из ржавчин, поражающих вегетирующие органы хвойных пород, наиболее вредоносно заболевание сосновый вертун. Им заражаются сосны всех возрастов, но наибольшую опасность он представляет для 2-10-летних деревьев. Кроме хвои, поражаются ветви - они искривляются.

На листьях и неодревесневших побегах часто можно рассмотреть паутинистую, рыхлую грибницу, которая впоследствии покрывается мучнистым налетом от развивающихся конидий. Это признак заболевания растений. Болезнь называется мучнистая роса. Пораженные ею молодые побеги деформируются, искривляются, листья скручиваются. Возбудители мучнистой росы - мучнисторосяные грибы. Разные виды этих грибов имеют сходный цикл развития. На протяжении вегетационного периода рыхлый мицелий постепенно уплотняется и иногда коричневеет. Конидиальная стадия, которая у всех видов мучнисторосяных грибов одинакова (на цилиндрических конидиеносцах цепочкой развиваются споры), сменяется сумчатой стадией. Если в конидиальной стадии мучнисторосяные грибы трудно отличить даже при рассматривании в микроскоп, то в сумчатой стадии их легко различить по строению отростков на плодовых телах и по количеству сумок в них. Зимуют мучнисторосяные грибы чаще на опавших листьях или на пораженных побегах, а иногда и в почках заболевших органов. Весной после созревания сумок и разрушения плодовых тел сумкоспоры заражают растения.

Поражение мучнистой росой задерживает одревеснение побегов и способствует их отмиранию после ранних осенних заморозков и зимой. Наиболее широко распространена мучнистая роса дуба. Этому заболеванию подвержены также деревья и кустарники, применяемые для озеленения городов и поселков, - тополя, ивы, боярышник и др.

Мучнисторосяный гриб на листьях клена ясенелистного

Еще более сильное воздействие на древесные породы молодого и зрелого возраста оказывают микромицеты - возбудители сосудистых заболеваний. Они вызывают увядание или усыхание всей кроны или ее отдельных частей вследствие поражения проводящей системы, что проявляется в потемнении сосудов (на поперечных срезах заболевших ветвей, стволов оно заметно в виде сплошных полей, а на продольных - в виде прерывистых линий). Потемнение сосудов - результат жизнедеятельности мицелия возбудителя. Грибница может проникать в сосуды, и в них образуется черное камедеобразное вещество, препятствующее нормальному функционированию сосудистой системы.

Цепочка конидий и плодовые тела(клейстотеции) возбудителя мучнистой росы дуба - микросферы

Возбудителями сосудистых заболеваний древесных пород являются несколько видов микромицетов из разных таксономических групп, главным образом гифомицеты и пикнидиальные грибы.

Листья дуба, пораженные мучнистой росой

Возбудители вертициллезного вилта - грибы из рода вертициллиум могут поражать лиственные породы (клен, липу, конский каштан, шелковицу и др.), свыше 350 видов травянистых растений, кустарников. По паразитическим свойствам виды этого рода - факультативные сапротрофы. В цикле развития чередуются вегетативный рост мицелия, размножение при помощи конидий, развивающихся на мутовчато ветвящихся конидиеносцах, и покоящиеся стадии. При наступлении благоприятных условий покоящиеся структуры прорастают мицелием, на котором формируются конидиеносцы с конидиями. Возбудители вертициллезного вилта - обитатели почвы и внедряются в корни деревьев и кустарников через корни, поражают сосуды по которым распространяется не только мицелий, но и конидии. Наиболее подвержен вилту клен. Сосудистое увядание дубов и каштанов, вызываемое грибами из рода цератоцистис, распространено в США, где оно зарегистрировано на территории 18 штатов, а в числе поражаемых видов - каштан съедобный и все 28 видов дубов, произрастающих на территории Америки.

Возбудители некрозо-раковых заболеваний древесных пород. Возбудители этих заболеваний - в основном микромицеты.

Одни из наиболее распространенных возбудителей некрозных заболеваний древесных пород - грибы рода цитоспора. Их насчитывается 19 видов, и все они живут на мертвых тканях, являющихся частью живых растений. Эти некрозы - заболевания, известные под разными названиями: цитоспороз, цитоспорозное усыхание, цитоспорозный рак, апоплексия и др. Грибы рода цитоспора - слабые паразиты, агрессивность которых усиливается на ослабленных деревьях. Интересные наблюдения проведены по зависимости развития цитоспоры от повреждения огнем деревьев во время пожара. Оказалось, что заболевание сильнее проявляется на деревьях, перенесших огневой стресс. То же справедливо и для экземпляров деревьев, подвергшихся стрессам, связанным с дефицитом воды, воздействием низких температур и т. д. Грибы рода цитоспора поражают и желуди, понижая их всхожесть, встречаются на ветвях, коре стволов и скелетных ветвей дуба и многих других лиственных пород. Наиболее часто эти микромицеты поселяются на разных видах дуба, тополя, плодовых пород (дикорастущих и культурных). При некрозах поражаются кора, луб, камбий и наружные слои древесины, кора при этом часто отслаивается. Молодые деревца могут погибнуть, а взрослые растения служат источником инфекции.

Цитоспороз отличим от других заболеваний коры по выходящим во влажную погоду из особых шаровидных споровместилищ (пикнид) конидий, погруженных в слизь. Часто они застывают на воздухе и заметны на коре пораженных органов в виде спиралей, усиков или капель благодаря их окраске. Цвет слизи зависит от пигментов, выделяемых грибами, и бывает кремовым, бледно-желтым, оранжево-красным, темно-красным и черным. Кроме пигментов, в слизи пикнидиальных грибов обнаружены моносахара, полисахариды, аминокислоты, вода. Роль слизи в жизни этих грибов многообразна. Она защищает конидии от губительного действия солнечных лучей благодаря наличию пигментов. Моносахара, полисахариды и аминокислоты служат прорастающим конидиям питательным субстратом. Слизь облегчает распространение конидий потоками воздуха: слипшиеся в небольшие комочки, подсохшие, они легче подхватываются воздушными течениями и переносятся на другие деревья. При распространении с каплями дождя многие компоненты слизи быстро растворяются в воде, и этот раствор тоже может служить питательным субстратом для прорастающих конидий. Слизь облегчает и разнос конидий насекомыми. Грибы рода цитоспора образуют огромное количество конидий. Подсчитано, например, что на поверхности 30 см2 ветвей тополя число конидий около 25 млрд., а в одной пикниде до 400 млн.

Кроме цитоспороза, известны и другие некрозы, вызываемые иными видами пикнидиальных грибов. Например, один из грибов-возбудителей дотихица вызывает локальные, или круговые, некрозы стволов и ветвей тополя, выделяющиеся на живой коре вначале темным, а затем желтоватым цветом. Иногда одновременно с некрозами на больных деревьях можно заметить и раковые раны. Чаще они появляются при поражении толстых стволов, в которых мицелий развивается несколько лет. На отмерших и отмирающих участках коры образуются споровместилища (пикниды) возбудителя, из которых выходят конидии в виде черновато-белых или светло-оливковых жгутов. Они придают сероватый оттенок пораженным участкам стволов и ветвей.

Болезни типа некрозов вызывают и сумчатые грибы. Известен клитрусовый некроз дуба, выражающийся в образовании на коре дуба сначала красноватых, потом желтовато-беловатых некротических участков, резко отличающихся от здоровой коры. Возбудитель - сумчатый гриб клитрус дубовый. На пораженной ткани бывают хорошо различимы ярко-розовые и светло-красные подушечки, выступающие из трещин коры. Это спороношения возбудителей нектриевых некрозов лиственных и хвойных пород. Спороношения образуются круглый год, поэтому и привлекают глаз человека. Проникая через ранки и другие механические повреждения, грибы вызывают усыхание ветвей главным образом ослабленных деревьев. Иногда этих возбудителей называют раневыми паразитами за их способность проникать через раны внутрь стволов и ветвей.

Клитрусовый некроз дуба. Плодовые тела гриба - апотеции

При раковых болезнях процесс разрушения тканей дерева протекает в течение многих лет, захватывая кору, луб, камбий и древесину. В зависимости от внешних признаков и характера поражения различают несколько типов раковых болезней:

• язвенную,
• ступенчатую,
• опухолевидную,
• мокрый рак.

Ржавчинные грибы - возбудители рака хвойных пород - относятся к разным родам. Два вида, кронарциум поникший и перидермиум сосновый, вызывают смоляной рак (серянку) сосны. Основной признак этого заболевания - смолотечение, возникающее в результате проникновения мицелия в клетки древесины и смоляные ходы. Смола, вытекая из ран, застывает в виде серовато-желтых бугорков, желваков или подтеков. Пораженная кора шелушится и опадает. Мицелий, распространяющийся в пораженных участках ветвей, стволов, воздействует на нормальное распределение питательных веществ, что нарушает рост годичных колец, и заболевшие органы дерева деформируются.

Спороношение нектрии киноварно-красной на засохших ветвях

Возбудитель ржавчинного рака пихты вызывает на пораженном дереве опухоли и ведьмины метлы (сильно разветвленные побеги). Цикл развития возбудителя протекает на пихте и различных растениях семейства гвоздичных. При заражении молодых побегов и ветвей пихты сначала образуются муфтовидные наросты; на следующую весну из почек таких ветвей вырастают вертикально направленные побеги, развивающиеся в ведьмины метлы. На хвое таких побегов весной образуются спороношения гриба-возбудителя, а зимой хвоя с таких побегов опадает, и ведьмины метлы в это время лучше заметны. При проникновении мицелия в камбий и его отмирании у основания ведьминых метел возникают раковые образования.

Сумчатый гриб нектрия галлообразующая заражает клен, бук, дуб, граб и многие плодовые породы. Под его действием камбий отмирает, а прилегающие к ране клетки здоровых тканей начинают делиться, вследствие чего вокруг раны образуются наплывы в виде валика (галла). Количество валиков ежегодно увеличивается, и рана разрастается, принимая форму ступени. Другие виды рода нектрия вызывают некрозы.

От расположения раковых ран на стволе зависит состояние дерева. Наиболее опасны раны в подкроновой части, так как они часто приводят к отмиранию вершины. Раны, трещины служат воротами инфекции для грибов, вызывающих гниль древесины. Живые участки древесины около ран заселяются стволовыми вредителями.

Насекомые являются переносчиками многих болезней древесных пород. Вызывая повреждение покровных тканей деревьев и кустарников, они способствуют проникновению через ранки мицелия грибов. Часто споры грибов проникают внутрь дерева вместе с насекомыми, находясь на поверхности их тела. Передвигаясь по своим ходам, насекомые разносят инфекцию по стволам и ветвям. Но споры возбудителей присутствуют не только на покровах, но и в кишечнике насекомых. Попадая на кору или продвигаясь внутри древесины, насекомые вместе с экскрементами выбрасывают не потерявшие жизнеспособность споры фитопатогенных грибов, заражающих деревья. Инфекция может распространяться и листогрызущими насекомыми и мухами. Фитопатогенные грибы разносятся также животными. Доказано, что кроты и мыши - переносчики корневой губки, а белки переносят инфекцию, вызывающую усыхание дуба. Лоси, питающиеся ветками и листьями деревьев и кустарников, открывают тем самым доступ для внедрения раневых паразитов.