Грибы - враги и санитары леса

Роль грибов в болезнях леса

Без этих скромных санитаров лес был бы завален грудами мертвых стволов

Микроскопические и макроскопические грибы вызывают различные болезни деревьев, кустарников, дикорастущих трав, возделываемых культур, вследствие чего у растений происходит нарушение нормального обмена веществ, приводящее к снижению их продуктивности, а иногда и к гибели.

Грибные заболевания наносят огромный урон лесу. Так, от голландской болезни вязов, или графиоза, в США только в 1976-1977 гг. погибло 38 тыс. деревьев, чем был причинен ущерб на 30 млн. долларов (они были истрачены только на то, чтобы убрать и уничтожить погибшие деревья). У нас в стране подсчитано, что инфекционное усыхание дубов в возрасте 80 лет наносит экономический вред, исчисляемый в сумме 415 р. 50 к. при пересчете на 1 га(Минкевич И. И. Эпифитотиология грибных болезней лесных пород (трахеомикоз некроз коры, рак). Л., 1977, с. 63). Гибель деревьев и кустарников ведет к резкой перестройке всего растительного сообщества, изменению защитных свойств леса:

• нарушаются обогащение атмосферы кислородом,
• водорегулирующая,
• водоохранная и почвозащитная функции леса,
• снижается урожай ягод и грибов,
• лекарственных растений и т. д.

Среди возбудителей болезней леса имеются грибы, приуроченные к одной породе дерева или кустарника или к нескольким породам. Некоторые возбудители поражают всходы, другие - молодые деревца, взрослые деревья, свежесрубленную древесину или древесину на складах и в сооружениях и т. д.

В зависимости от пищевых потребностей возбудителей болезней леса различают облигатных (обязательных) сапротрофов. Это макро- и микромицеты, не способные развиваться в (на) живых тканях и обитающие только на отмершей древесине. К ним относятся складские и домовые грибы, разрушающие древесину на складах и в постройках, микромицеты, вызывающие поверхностное плесневение плодов, семян, синеву древесины (возбудители синевы древесины обычно развиваются на свежесрубленной древесине, придавая ей синеватый оттенок). Грибы, обычно живущие сапротрофно, но заражающие и живые растения, чаще ослабленные неблагоприятными воздействиями окружающей среды, называются факультативными паразитами или полусапротрофами. Таковыми являются возбудители заболевания, вызывающего полегание сеянцев древесных растений. В противоположность полусапротрофам факультативные сапротрофы ведут обычно паразитический образ жизни. Их цикл развития двухфазный: во время вегетационного периода они паразитируют на живых деревьях и кустарниках, а завершают цикл сапротрофно на опавших листьях, хвое, засохших ветвях и т. д. Грибы этой группы представлены главным образом сумчатыми и несовершенными, реже базидиомицетами. Например, серно-желтый трутовик, березовая губка начинают свое развитие на живых деревьях, а продолжают его после их гибели. Некротрофы питаются мертвыми растительными тканями, но предварительно убитыми токсическими выделениями самого возбудителя болезни. К таким грибам относятся виды рода фузариум, вызывающие увядание сеянцев многих древесных и других растений, а также опенок - виновник усыхания древесных, в том числе плодовых, культур. Все эти грибы способны развиваться на искусственных питательных средах.

Облигатные паразиты, или биотрофы, - грибы, постоянно обитающие на (в) живых тканях дерева и утратившие способность к сапротрофному питанию, к ним относятся мучнисторосяные, тафриновые и ржавчинные. Эти грибы практически не могут развиваться на искусственных питательных средах, хотя в последнее время появились сведения о возможности культивирования, например, ржавчинных грибов.

Перечисленные выше группы возбудителей болезней леса представляют организмы с постепенно сложившимися на протяжении длительного времени определенными взаимоотношениями с субстратом.

Без сомнения, грибы были полноправными членами лесов древних эпох. До нас дошли ископаемые отпечатки листьев со следами пятнистостей, обнаружены остатки паразитных грибов в различных органах лепидодендронов, или чешуедревов, и других вымерших ныне растений.

Пятнистость, или некроз, - отдельные участки отмершей ткани листьев, иногда плодов, побегов, коры стволов и ветвей - один из наиболее распространенных симптомов заболеваний лесных пород. Растение заболевает в результате распространения внутри его тканей мицелия, который разрушает и убивает клетки. На пятнах различной формы и цвета развиваются спороношения микромицетов. Известны и другие симптомы, например парша, которая проявляется в виде растрескивающихся струпьевидных и шелушащихся участков пораженных покровных тканей и распространена у яблонь и груш, осины и тополя. Возбудители парши - гифомицеты и сумчатые грибы. Еще одно заболевание - шютте проявляется в изменении окраски, отмирании и опадении хвои, на которой развиваются спороношения микромицетов.

Пятнистости листьев, вызываемые грибами, уменьшают зеленую фотосинтезирующую поверхность листа, и растение страдает от недостатка питательных веществ

Ржавчина, вызываемая ржавчинными грибами, поражает и травы, и деревья, и кустарники. Ржавчинные грибы вызывают на листьях, хвое, коре стволов и ветвей оранжево-желтые, буро-коричневые или почти черные спороношения (пустулы), выступающие наружу через разрывы тканей. Ржавчинные грибы многолики. Им свойственно чередование в жизненном цикле нескольких спороношений, или плеоморфизм. У них есть три весенних спороношения, одно летнее и одно осеннее, зимующее, которое весной прорастает в определенное весеннее. Они настолько несхожи, что трудно представить, что это дети одного и того же родителя. Среди ржавчинных грибов есть виды, развивающиеся на разных растениях-хозяевах, и такие, у которых один хозяин. Некоторые ржавчинные грибы имеют полный цикл развития (на одном или двух растениях-хозяевах чередуются все спороношения), а другие - неполный, у них в жизненном цикле одно из спороношений не развивается. Иногда ржавчинные грибы вызывают различного рода деформации пораженных органов - заболевание сосновый вертун. Оно поражает древесину сосны в результате воздействия на нее гриба мелампсора. У пораженных деревьев нарушается нормальное развитие отдельных ветвей.

Ржавчинные грибы на листьях рябины

Ржавчинные грибы вызывают и рак - заболевание, проявляющееся в образовании наростов (опухолей) вследствие разрастания пораженных тканей дерева, незарастающих, окруженных наплывом ран и сопровождающееся смолотечением больных стволов, ветвей и корней. Специфический признак поражения ржавчинными грибами - пустулы, а деформация и рак пораженных органов - это чаще симптомы заражения деревьев разными микромицетами.

Ржавчинные грибы на листьях черной смородины

Микромицеты могут также мумифицировать плоды или семена, т. е. превращать их в плотные черные образования - склероциальные стромы, или склероции, образно говоря, в мумию. При мумификации мицелий разрастается в ткани пораженного органа, иногда изменяя его форму (в редких случаях - не изменяя), и препятствует его функции. Мумифицированные плоды и семена не прорастают.

Все перечисленные симптомы вызываются грибами, мицелий которых развивается внутри пораженного органа, но есть заболевания, мицелий возбудителей которых распространяется на поверхности пораженного органа. Бросающиеся в глаза тонкие паутинистые налеты, иногда плотные, порошащие, напоминающие муку, образуют мучнисторосяные грибы, такие же налеты, но окрашенные - различные плесневые грибы, вызывающие болезни плодов и семян. Черные сажистые налеты (чернь) свойственны видам грибов рода капнодиум. Эти грибы-эпифиты развиваются поверхностно на листьях. Обычно они приурочены к тем листьям, на которых обитают тли, выделяющие сахаристую жидкость. Этим "лакомством" и питаются грибы. Мицелий грибов, покрывающий поверхность листа, снижает фотосинтез, что сказывается на развитии листовой пластинки и всего растения. Чернь часто заметна на листьях ив.

Гибель целого дерева или отдельных крупных ветвей вызывают чаще возбудители сосудистых заболеваний и гнилей. Сосудистые болезни (трахеомикозы) сопровождаются увяданием дерева вследствие нарушения функционирования проводящей системы, а вызывают их несколько видов микромицетов.

Гнили развиваются в результате деятельности микро- и макромицетов и характеризуются резким нарушением структуры древесины, разрушением ее под действием ферментативных систем грибов. Тип гнили определяется составом ферментов возбудителей. В зависимости от того, какими ферментами обладают ксилотрофы, т. е. дереворазрушающие грибы, и в какой последовательности они воздействуют на компоненты оболочек клеток, различают две группы грибов - возбудителей гнилей: целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие. Они содержат гидролитические ферменты, разлагающие сложные органические вещества на более простые, а лигнинразрушающие грибы имеют еще и оксидазы, т. е. окислительные ферменты.

Грибы первой группы вызывают деструктивную гниль - разрушают целлюлозу (клетчатку), одну из основных частей оболочек растительных клеток, что способствует освобождению лигнина (это сложное органическое вещество, в древесине его содержится около 30%). В результате деструкции целлюлозы древесина становится хрупкой, ломкой, крошащейся и в конце концов растрескивается на крупные или мелкие призматические куски, легко растирающиеся в порошок. Постепенно изменяется и цвет ее - от красноватого до темно-бурого, отсюда и другое название гнили - бурая.

Под действием ферментов дрероразрушающих грибов нарушается структура древесины, изменяется ее цвет

Грибы второй группы вызывают коррозионную гниль - разлагают лигнин. При быстрой деструкции древесины этими грибами в пораженной древесине появляются пустоты вследствие гниения групп клеток - они хорошо видны невооруженным глазом и заполнены неразложившейся целлюлозой. По окраске такая гниль пестрая (стандартное название этого типа гнили в случае, если она вызвана сосновой губкой, - ситовина или ситовая древесина). В отличие от пестрой гнили при белой гнили происходит постепенное разрушение лигнина оболочек клеток. В результате этого процесса в пустотах также накапливается неразложившаяся целлюлоза в виде так называемых выцветов, а оболочка клеток набухает и расслаивается. Древесина становится мягкой, волокнистой, расщепляется по годичным кольцам и белеет. Некоторые древоразрушающие грибы способны вызывать смешанную гниль, воздействуя на целлюлозный и лигниновый комплексы древесины.

Гнили хвойных пород: 1, 2 - стволовые гнили; 3, 4 - гниль ствола и ветвей; 5 - корневая и комлевая гниль; 6 - корневая гниль

Гниение древесины - процесс динамический и протекает в несколько стадий. Каждая стадия - показатель степени разрушения древесины и характеризуется изменением ее окраски и структуры. Различают четыре стадии :

• начальную,
• промежуточную,
• конечную
• стадию дупла;

на последней начинается механический распад древесины. От момента заражения дерева базидиоспорами макромицетов - возбудителей гнилевых болезней - и начала гниения до наступления конечной стадии проходит разное время. Продолжительность течения каждой стадии характеризуется скоростью гниения - медленной, быстрой и очень быстрой. Она зависит от биологических особенностей возбудителя гнили, состояния живого дерева, физических свойств древесины и условий внешней среды. Например, скорость распространения гнили, вызываемой корневой губкой, 48 см в год.

У древесных пород, пораженных гнилями, наблюдается резкое нарушение физиолого-биохимических процессов, ослабляющее деревья и снижающее прирост древесины. В зависимости от биологических особенностей возбудителей гнили располагаются в дереве различно и по-разному влияют на его жизненные процессы и технические свойства древесины. Биологически наиболее вредоносны корневые и заболонные гнили стволов. Первые способствуют нарушению функций корневой системы и ветровалу деревьев, а вторые изменяют нормальное распределение в дереве питательных веществ. Гнили корней и стволов наблюдаются главным образом в насаждениях, подвергающихся неблагоприятным климатическим, биотическим и антропогенным воздействиям; их вызывают плохой уход за лесом, непланомерный выпас скота, засуха, неправильное проведение мелиоративных работ и т. д.

Грибные болезни могут принести огромный ущерб лесному хозяйству, если становятся массовыми, т. е. превращаются в эпифитотии. Такого размаха они могут достичь и на небольшой территории и на огромных площадях в разных странах или на разных континентах.

В истории лесной фитопатологии известны примеры прогрессирующих эпифитотии, развитие которых обычно начиналось в определенной местности и затем охватывало огромные территории. Например, в 1904 г. возбудитель рака каштана был случайно завезен в США из Китая. Американский каштан оказался восприимчив к новому паразиту, и уже к 1908 г. в ряде штатов от заболевания погибло от 50 до 90% деревьев, а к 1952 г. все крупные деревья были уничтожены. Особенно пострадали от этого заболевания каштаны в районе Аппалачских гор.

Еще более трагично шествие по странам и континентам голландской болезни, или графиоза, ильмовых пород. Впервые она была обнаружена в 1918 г. во Франции. Ее возбудитель - графиум вяза, давший второе название болезни. Это конидиальная стадия сумчатого гриба - цератоцис-тиса вяза. С чрезвычайной быстротой эта болезнь распространилась по Европейскому континенту, вызвав опустошительные эпифитотии, а в 1930 г. заболевание перекинулось и на Американский континент. В течение нескольких лет на территории США погибло 3 млн. деревьев.

В СССР графиоз впервые был отмечен в 1936 г. Эпифитотии этой болезни были зарегистрированы в периоды 1936- 1941 гг. и 1955-1959 гг. Заболевание вызвало усыхание вязов в лесах, полезащитных лесных полосах, городских насаждениях. Быстрое распространение его связано с несколькими причинами. Во-первых, среди ильмовых практически нет устойчивых к этому заболеванию пород. Высокой устойчивостью к графиозу характеризуется лишь вяз перистоветвистый, гибридизацией которого с целью получения более устойчивых форм к возбудителю и к абиотическим факторам среды занимаются ученые-лесоводы. Во-вторых, в цикле развития возбудителя известны несколько биологических типов спороношений. Наиболее опасен графиум, образующий коремии - темные, плотно склеенные друг с другом пучки конидиеносцев, на вершине которых в виде головки скапливается множество спор, погруженных в слизь.

Они развиваются весной под корой и в ходах жуков-заболонников и других стволовых вредителей. Конидии распространяются насекомыми, брызгами дождя и ветром. В-третьих, первичная инфекция проникает в свежие поранения коры дерева при питании молодых жуков после их вылета из зараженных деревьев. Обычно это наблюдается в мае-июне, что совпадает со временем образования спороношения возбудителя заболевания, которому благоприятствует теплая и влажная погода. Разносится инфекция и летом - при вылете жуков второй генерации. В-четвертых, жуки-заболонники разносят инфекцию с пораженных деревьев в радиусе их разлета, т. е. до 400 м, а каждое новое заболевшее дерево становится источником болезни. Инфицировать здоровые деревья могут и споры возбудителя, находящиеся в воздухе над заболевшими деревьями, переносимые воздушными течениями и оседающие на восприимчивые растения. Инфекция передается мицелием и конидиями от зараженных материнских деревьев, пневой и корневой поросли. Источником инфекции служат не только усохшие и усыхающие деревья, но и порубочные остатки зараженных деревьев: кора, щепа, древесина, ветви и т. д. Заболевание протекает в острой и хронической формах, при острой гибель наступает в течение нескольких недель, при хронической - через несколько лет.

Усыхание верхушечных ветвей - один из первых признаков графиоза вяза

Примерами эпифитотии, охватывающих огромные площади отдельных стран или континентов, может быть также массовое распространение мучнистой росы дуба в начале XX в., распространение корневой губки в хвойных лесах многих стран Европы и Северной Америки; Знание закономерностей развития эпифитотий разных типов позволяет прогнозировать их. Советский ученый И. И. Минкевич и голландский ученый Я. ван дер Планк много сделали для составления математически обоснованных прогнозов развития эпифитотий вообще и заболеваний лесных пород в частности.