Глава II. КРАТКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОЛОГИИ ГРИБОВ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ САНИТАРНОГО КОНТРОЛЯ СЪЕДОБНЫХ И ЯДОВИТЫХ ГРИБОВ

При лабораторных, в особенности микроскопических, исследованиях съедобных и ядовитых грибов необходимо быть знакомым с некоторыми основными анатомическими и гистологическими элементами грибов, наличие, характер или отсутствие которых могут являться нередко основными признаками для микологической диагностики.

Мицелий. Характерной особенностью грибов, как известно, является отсутствие хлорофилла, что обусловливает усвоение грибами углерода только из готовых органических соединений (гетеротрофное питание). Последнее в свою очередь отражается на характерном развитии у большинства видов грибов вегетативного тела, которое представлено в виде так называемого мицелия, или грибницы. Мицелий представляет собой систему очень тонких ветвящихся нитей или гиф, растущих на субстрате и прорастающих субстрат (почва, живая или мертвая растительная ткань и т. д.).

Плодовое тело. То, что мы называем в общежитии грибами (съедобными или ядовитыми), представляет собой более или менее крупные плодовые тела, или органы размножения, развивающиеся на мицелии и приносящие споры. Плодовые тела большинства съедобных и ядовитых грибов состоят из шляпки и более или менее выраженной ножки. Поэтому большинство съедобных грибов носит название шляпочных грибов. Меньшая часть съедобных грибов имеет плодовые тела в виде клубней (трюфели), шаровидных образований или мешочков (дождевики), разветвленных кустиков (булавницы), где трудно, а часто нельзя провести разделение плодового тела на шляпку и ножку.

Ткань грибов. Ткань (мякоть) грибов образуется в результате сплетения и срастания бесцветных или слабо окрашенных грибных гиф (нитей), из которых каждая имеет деления только в одном поперечном направлении и носит название ложной ткани, или плектенхимы. Грибная ткань в зависимости от того, что отдельные виды и комплексы последней приспосабливаются к несению определенных физиологических функций, разделяется на кроющую, механическую, проводящую и др. (Рис. 5. Сморчок. а - сумчатый слой; б - сумка со спорами внутри; в - парафиза)

Спороносный слой. На шляпке плодового тела обычно развиваются споры. Места развития спор носят название спороносного слоя. Положение и строение спороносного слоя имеют разнообразный характер и являются одним из важных признаков классификации съедобных грибов.

Сумчатые грибы. Развитие спор в сумках (закрытых вместилищах) обусловливает отнесение таких грибов к классу Ascomycetes сумчатых грибов (сюда относятся сморчки, строчки и трюфели) (рис. 5). Сумки развиваются на окончаниях аскогенных гиф в спороносном слое. Все содержимое сумки распадается при созревании на определенные для данного вида сумчатого гриба количества эндогенных спор (обычно 4-8). У сморчков и строчков спороносный слой покрывает наружную ячеистую или лопастную поверхность шляпки, у трюфелей споровые сумки образуются внутри клубня, выстилая лабиринтообразные извилистые ходы, которые придают поверхности разреза трюфеля мраморный (пестрый) вид.

Рис. 5. Сморчок. а - сумчатый слой; б - сумка со спорами внутри; в - парафиза.

Базидиальные грибы. Другой класс грибов, несравненно более многочисленный, в состав которого входят почти все съедобные грибы, носит название Basidiomycetes - базидиальных грибов. Название это обусловлено тем, что споры в этих грибах развиваются на особых одноклеточных (у высших базиджжицетов), булавовидных цилиндрических спороносцах, или базидиях, представляющих собой конечную часть гифы. Эти базидии располагаются у большинства шляпочных грибов в виде тесного спороносного слоя, носящего название гимений. Каждая из базидии на свободном конце несет по нескольку экзогенных спор (чаще всего 4, а у некоторых видов 2, 6 или 8), сидящих на тоненьких ножках (стеригмы). Расположение базидии в виде гимепия является характерным признаком группы грибов, обусловливающих отнесение этих грибов к порядку Hymenomycetes - гименомицетов. Базидии чередуются с так называемыми парафизами, обычно такой же формы, как базидии, но без спор (бесплодные базидии). Парафизы, невидимому, представляют собой незрелые базидии, которые еще не образовали спор. У некоторых гименомицетов наблюдаются более крупные, чем парафизы, образования, возвышающиеся своими свободными концами над общим уровнем гимения и называющиеся цистидами. Стенки цистид нередко довольно толстые или инкрустированные. Цистиды, выделяясь над общим уровнем базидии, предохраняют молодой гимений от непосредственного соприкосновения с другими поверхностя­ми, от повреждений молодых спор (рис. 6).

Рис. 6. Гимениальный слой гладыша. а - цистиды; б в - базидии и споры; г - млечные сосуды.

Расположение гимения на поверхности плодового тела может иметь различное место. Эта поверхность, несущая гимений, называется гименофором. Гименофор может быть построен в виде более или менее узких и высоких трубочек; их наружное отверстие придает губчатое строение нижней поверхности шляпки у некоторых грибов, носящих название губчатых или трубчатых (Boletineae). Сюда относятся общеизвестные белые грибы, подосиновики, березовики и т. д. Гименофор у большинства съедобных грибов построен в виде пластинок, которые располагаются радиально на нижней поверхности шляпки. Указанный анатомический признак относит эти грибы к группе Agaricineae - пластинчатых грибов.

Строение гименофор а в виде шипов или зубцов на нижней поверхности шляпки обусловливает отнесение этих грибов к семейству ежевиковых - Hydnaceae.

Наконец, гладкий гименофор (гимений расположен непосредственно на поверхности плодового тела без каких-либо выростов) считается анатомическим признаком семейства Clavariaceae (булавницы).

Споры. Внешний вид, цвет и строение спор (под микроскопом) имеют существенное значение для микологической диагностики, так как они представляют собой один из самых устойчивых морфологических признаков в отношении внешнего вида, формы и цвета, не изменяющийся под влиянием переработки и действия желудочно-кишечного сока при переваривании. Споры состоят обычно из одной клетки, имеющей оболочку (мембрану), и содержат ядро, часто зернышки и капельки жира.

Цвет грибных спор (макроскопически в виде порошка) может быть белый, желтый, охряной, темнопурлурный, черный. Под, микроскопом белые споры представляются бесцветными, остальные цвета спор соответственно ослабляют в той или другой степени свою интенсивность окраски. Разумеется, цвет спор переработанных грибов приходится определять только под микроскопом.

Формы и размер спор являются различными, но в большинстве случаев они довольно постоянны для отдельных видов грибов. Размер их колеблется между 3 и 20µ а, чаще 6-12 µ. У сумчатых грибов размеры спор больше. Различаются следующие формы спор: шаровидная у некоторых видов (мухоморы, сыроежки, млечники, дождевики и т. д.), обычно - о вой дна я или эллиптическая с более выпяченной одной стороной; у других грибов - споры удлиненные, цилиндрической, изогнутой или веретенообразной формы. Наконец, споры могут иметь угловатую форму (ядовитые виды Entoloma и близкие к ним виды, многие грибы Inocybe).

Оболочка у большинства неокрашенных спор тонкая или, реже, толстая; в последнем случае в оболочке спор ясно видны двойные стенки.

Поверхность спор чаще гладкая, но иногда бывает орнаментированной, что является весьма ценным постоянным признаком при микологической диагностике. Споры бывают покрыты шипиками, бородавочками (у сыроежек и млечников), имеют гребенчатую или сетчатую поверхность (у некоторых видов сыроежек). Следует остерегаться и не смешивать орнаментацию мембраны с зернистым строением содержимого. Часто микроскопическое исследование спор в воде не дает возможности уловить ясно строение орнаментации или даже наличие последней. В таком случае споры рассматриваются при более сильных увеличениях или применяют иммерсию. В некоторых случаях помогают цветные химические реакции. Например, реактив Мельцера при воздействии на споры сыроежек скрашивает в черный цвет шипики или сетку, и последние становятся ясно заметными. Реактив Мельцера готовится путем смешивания равных частей хлоралгидрата и раствора Люголя (1,5 г йодистого калия; 0,5 г йода на 20 мл воды). Подобным образом действуют и пары йода.

Цистиды. Цистиды представляют собой клетки без спор, часто находящиеся вместе с базидиями, сходные с растительными волосками и являющиеся окончаниями нитей (гиф), которые составляют основу трамы гименофора. Их присутствие является отличительным диагностическим признаком для некоторых родов или видов грибов.

Обычно цистиды имеют большие размеры и возвышаются над общим уровнем гимения. Форма цистид разнообразна, оболочка тонкая или толстая. Очень часто у цистид оболочка инкрустирована у вершины кристаллами оксалата кальция то в виде венка (виды Inooybe), то в виде зазубрин и зубцов (виды Pluteus и Melanoleuca), иногда в виде муфты, например, как у мокрухи. Следует отметить, что некоторые цистиды с тонкими стенками и с большой тургесценцией содержимого при микроскопическом исследовании в воде легко лопаются.

Анатомия пластинчатых грибов

При исследовании губчатых грибов в обычной практике почти никогда не встречается больших затруднений для определения их вида и видового состава, которые легко устанавливаются или по личному опыту исследователя, или по соответствующим рисункам грибов. Кроме того, точное определение видов губчатых грибов крайне редко диктуется необходимостью санитарного контроля или соображениями санитарного порядка. Наоборот, группа пластинчатых грибов включает в себя громадное и преобладающее количество съедобных грибов, а также почти все ядовитые и полностью все смертельно ядовитые виды грибов, и в то же время в диагностическом отношении является наиболее трудной. Поэтому для чисто прикладных целей лабораторной диагностики свежих и переработанных грибов сведения об основных элементах анатомии пластинчатых грибов имеют большое практическое значение.

Общая часть. Плодовые тела группы пластинчатых грибов состоят большей частью1 из центрально расположенной ножки (пенька) и шляпки на ней. На нижней поверхности шляпки имеются пластинки (гименофоры), которые радиально расходятся от ножки к краю шляпки. Эти пластинки с обеих сторон покрыты гимением, состоящим из базидий, парафиз и у некоторых видов также из цистид. Слой, лежащий под гимением, называется субгимениальным. В нем закладываются новые базидий, которые выдвигаются на место старых отмерших базидий. Под микроскопом субгимениальный слой напоминает настоящую паренхиматозную ткань - псевдопаренхиму. Средний слой пластинки называется трамой и анатомически состоит или из сплетения гиф, имеющих различный вид и строение, или, наконец, носит псевдопаренхиматозный характер (например, у сыроежек и млечников). Это псевдопаренхиматозная (параттлектвнхиматичеекая) ткань очень характерна гнездными расположениями участков клеток. На поперечном разрезе пластинки или ножки эти участки имеют характерный вид розеток из клеток (рис. 7). Эти розетки служат ценным диагностическим признаком при санитарно-микологическом анализе для отличия, например, сыроежки от бледной поганки. Грибы из группы бледная поганка и вообще все мухоморы (Amanita) не имеют таких розеток.

Рис. 7.Розетки. Вертикальный срез шляпки горькухи.

Частное и общее покрывало. Плодовые тела пластинчатых грибов закладываются в виде округлого сплетения гиф, в котором затем диференцируютоя шляпка и ножка. Гименофор (спороносящий слой) залагается еще в ранних фазах открыто или закрыто на месте перетяжки, намечающей в будущем разделение шляпки от ножки. В большинстве пластинчатых грибов гименофор залагается закрыто в замкнутой щели, образуемой верхней частью ножки и нижней поверхностью шляпки, которая прижата вниз к ножке; и гифы, образующие край, непосредственно переходят в ткань ножки. Этот переход гиф образует так называемое частное покрывало, которое при развертывании шляпки по мере роста гриба разрывается, оставляя часто кольцо на ножке, например, как у шампиньона, опенка, или оставляя лоскутки по краям шляпки. Эти остатки частного покрывала у различных видов грибов бывают весьма Эфемерными, часто лишь следами, плохо заметными.

У грибов семейства мухоморов, кроме описанного частного покрывала, наблюдается развитие так называемого общего покрывала, которое целиком покрывает зачаток гриба от вершины до основания. При росте гриба это общее покрывало отрывается от краев шляпки и у взрослого гриба мы видим лишь остатки общего покрывала, как на верхней поверхности шляпки в виде беловатых или сероватых чешуек, бородавок, лоскутков, так и у основания ножки, обычно клубневидновздутого, в виде более или менее приросшего к ножке воротничка (volva). Воротничок может быть либо слабо приросшим к ножке (например, у бледной поганки), либо плотно приросшим к ней, как, например, у красного мухомора. У мухоморов и бледной поганки на верхней части пенька имеется еще кольцо как остаток частного покрывала. Легко доступным объектом, иллюстрирующим анатомические элементы: частное и общее покрывало и остатки их - чешуйки на шляпке, кольцо на ножке и воротничок, может служить общеизвестный и легко всюду находимый красный мухомор.

Следует еще упомянуть о некоторой разновидности покрывала, которая наблюдается, например, у грибов семейства кортинариус, которое имеет паутинообразный вид (cortina). У очень многих видов грибов покрывало в самой рацией стадии развития быстро исчезает бесследно или оставляет еле заметные следы, сливающиеся с покровной тканью. Вместе с тем такие грибы, как млечники и сыроежки, совсем лишены покрывала.

Ножка. Ножка гриба, называемая в общежитии пеньком, корешком, есть часть плодового тела, несущая шляпку гриба. Образуется она из грибных нитей (гиф), располагающихся параллельными рядами плотно соединенных между собой. На вертикальном разрезе ножка может быть внутри плотной без пустот, полой или неоднородной по своему строению: плотные места чередуются с пустотами, как, например, у валуя.

Цилиндрическая форма ножки для большинства видов грибов типична, может иногда клубневидно расширяться внизу (у мухоморов, гриба-зонтика) или, наоборот, изредка суживаться. Прикрепление ножки к шляпке, как правило, центральное, но часто бывает эксцентрическим или даже боковым, например, у свинушек.

Шляпка. Шляпка грибов чаще имеет округлую, колокольчатую или воронковидную форму. Поверхность шляпки может быть гладкой или иногда покрытой длинными волоконцами, прикрепленными к поверхности, располагающимися радиально и довольно легко отделяемыми. Иногда верхняя кожица шляпки расщепляется и образуется нечто в роде заусениц и чешуек. Эти чешуйки представляют составную часть ткани шляпки и их не следует смешивать с лоскутками - остатками общего покрывала у мухоморов, легко удаляемыми без повреждения кожицы шляпки.

Иногда поверхность шляпки под действием влаги может становиться студневидной или слизистой (например, валуй, мокруха).

Кожица, или кутикула, шляпки, в зависимости от содержания различных пигментов, может иметь разнообразную окраску: бурую, охристую,, золотистую, желтую, зеленую, красную, фиолетовую, белую. У более низших форм пластинчатых грибов шляпки и ножки имеют однородную анатомическую структуру, и, таким образом, шляпка может быть рассматриваема как простое расширение ножки (лисички и свинушки). У других грибов, например, у Collybia и Marasmius, ножка имеет жестковолокнистоо строение, резко отличающееся от строения шляпки. Однако ножка и шляпка тесно связаны между собой и разделить их можно лишь разрывом тканей шляпки или ножки. У форм с более сложной организацией, как у мухоморов, шампиньонов, гриба-зонтика, навозных грибов, диференцирование шляпки и ножки еще более выражено: шляпка ясно отделяется от ножки по правильной линии. В этом случае говорят, что шляпка легко отделима от ножки.

Пластинки и гимении. Внешний вид пластинок и структура гимения дают важные признаки для диагностики пластинчатых грибов. В особенности имеет значение характер прикрепления пластинок к ножке. В некоторых случаях пластинки не достигают вершины ножки и называются свободными. В других случаях они подходят к ножке, закругляются и у самой ножки образуют выемку - так называемые выемчатые или широко прикрепляются к ножке - прикрепленные и, наконец, пластинки, которые нисбегают по ножке, носят название нисбегающих. Между всеми этими типами пластинок существуют межуточные формы и даже для одного и того же вида гриба, например, в молодом возрасте прикрепленные пластинки к зрелости становятся свободными или нисбегающими.

Гистологическое строение пластинок. Пластинки схематически состоят из грех следующих частей:

1) центральная трама, которая образует всю среднюю часть пластинок, имеющую непосредственную связь с тканью шляпки;

2) подгимениальный слой - тонкий слой диференцированной ткани, покрывающей центральную траму и снаружи несущей гимений;

3) гимений (базидин, парафизы и цистиды, описанные выше).

Трама может быть разделена на следующие четыре типа, морфологически отличающиеся между собой:

а) смешанная тpама, гифы которой расположены, видимо, беспорядочно во всех направлениях; обычно такая форма встречается у грибных форм с более простой организацией (например, Lentinus);

б) правильная (регулярная) трама, гифы которой расположены заметно параллельно, встречается в громадном большинстве пластинчатых грибов (рис. 8); в другом случае могут встречаться переходные форм смешанной и правильной трамы, например, у навозник грибов;

Рис. 8 Шампиньон луговой. Поперечный срез пластинки. Правильная (регулярная) трама.

в) билатеральная трама; в этом типе собственно, трама сведена до тонкой средней пластинки вследствие большого развития субгимениального слоя, элементы которого обычно искривлены по косым линиям, изогнутым по направлению к гимению. Этот тип храмы характерен для мухоморов и бледной поганки (рис. 9);

Рис. 9. Бледная поганка. Поперечный срез пластинки. Билатериальная трама.

г) обратная трама - ненормальный тип трамы, у которой элементы кажутся исходящими из субгеминиального слоя кривыми линиями, изогнутыми к краю пластинки.