Общая характеристика грибов

Строение и биология грибов

Когда бы ни начинался разговор о грибах - в пору весеннего обновления природы или ее летнего расцвета, золотой осенью или холодной зимой - он прежде всего оживляет в памяти картины леса, наполненного шелестом ветра в трепещущих листьях осин, запахами разогретой смолы и увядшей листвы, которая тихо шуршит под ногами. Перед глазами встают узкие лесные тропинки, вьющиеся среди сплошных зарослей черники или вереска, в пышном ковре мхов между стройными медноствольными соснами, вечно прекрасными березами, темнохвойными елями, раскидистыми дубами. Великолепны наши леса - краса и гордость белорусского края! Но как представить себе лес без грибов? Чарующие лесные пейзажи просто пусты без них, как пуст озерный берег без зарослей камыша, а тихие пруды - без темной глянцевитой зелени и нежной белизны водяной лилии.

Грибов в наших лесах растет великое множество. Они всюду - под низко нависшими лапами елей, на пнях и валеже, на местах старых костров, среди мхов и травы, на стволах и ветвях деревьев. Одни виды мелки, многие их даже не замечают, проходя по лесу; другие так велики, что сами бросаются в глаза. Часто грибы рассеяны поодиночке; в иных случаях они растут целыми группами, кольцами или рядами. Все это многоликое и многоцветное население наших лесов называют общим и емким словом - макромицеты. Звучит оно не совсем обычно, зато соответствует самой сущности этих грибов.

В сборную группу макромицетов входят виды, различные по своему систематическому положению и морфологическим особенностям, но объединенные наличием плодовых тел достаточно крупных размеров, которые доступны наблюдению простым, невооруженным глазом. Отсюда и название этой группы: макро - крупные, мицеты - грибы. Громадное большинство макромицетов составляют базидиальные грибы из порядков афиллофоровые, гастеромицеты и особенно агариковые. Из класса сумчатых сюда относятся сморчки и строчки, пецицы (порядок пецицовые).

По строению вегетативного тела макромицеты принадлежат к высшим грибам. Мицелий их многоклеточный, разделен на отдельные клетки поперечными перегородками, которые хорошо просматриваются под микроскопом. Гифы, составляющие мицелий, нежны и тонки; они легко рвутся при незначительном усилии. Диаметр гиф измеряется тысячными долями миллиметра - микронами. Гифы одеты оболочкой, предохраняющей протоплазму от жары и других вредных воздействий. При всей своей хрупкости и кажущейся незащищенности мицелий макромицетов обладает большой жизненной силой. Бывает, что грибы вырастают прямо на тротуаре, поднимая и разрывая толстое асфальтовое покрытие, из-под которого показываются шляпки.

Рис. 1. Мицелий и его разновидности: 1 - мицелий; 2 - ризоморфы; 3 - склероции.

Мицелий макромицетов многолетний. Поселившись на определенном субстрате, он вырастает нередко на много метров в длину. По мере роста гифы ветвятся, переплетаются. В местах их соприкосновений возникают перемычки (анастомозы); эти перемычки объединяют гифы в единый организм, осуществляют связь между ними, передачу питательных веществ.

Мицелий у разных макромицетов выглядит по-разному: у напочвенных грибов он имеет вид рыхлой сеточки или войлочка; некоторые дереворазрушающие грибы развивают воздушный мицелий, похожий на пышные кусочки ваты, пленочки или кружки.

Известны различные видоизменения мицелия. Для расселения гриба и передачи питательных веществ на расстояние гифы сплетаются в плотные тяжи, покрытые толстой, обычно темноокрашенной оболочкой. Так же устроены и ризоморфы опят - осеннего и зимнего: они похожи на корни, отходящие от ножки под кору пней и других остатков древесины, на которых поселяются эти грибы.

Другим видоизменением мицелия являются склероции - округлые тельца, состоящие из тесно переплетенных, многократно анастомозированных гиф под плотной защитной оболочкой. Предназначенные для сохранения жизни гриба в неблагоприятных условиях, склероции содержат мало воды и имеют запас питательных веществ, который расходуется на поддержание жизни во время холода, засухи или иных нежелательных явлений в окружающей среде.

Мицелий осуществляет все жизненно важные функции грибного организма - его питание, рост и развитие, размножение. По способу питания макромицеты, как и другие грибы, - гетеротрофы, так как лишены способности к фотосинтезу. Поэтому они живут только там, где имеется уже готовое органическое вещество, и добывают его из самых разнообразных источников.

Среди макрогрибов выделяются группы сапрофитных, паразитных и симбиотических организмов. Большинство макромицетов селится на всевозможных растительных остатках - опавшей хвое и листве, на веточках и шишках, стеблях однолетних трав и других элементах лесного опада в подстилке - это подстилочные сапрофиты. Другая большая группа - дереворазрушающие макромицеты, или ксилофаги - состоит из видов, которые поселяются на древесине. Многие из них живут за счет разложения живой древесины - это паразитные грибы.

Широко распространены в природе грибы-симбиотрофы, которые получают необходимые для жизни органические вещества при помощи симбиоза с высшими растениями. Речь идет о микоризе. Само по себе явление микоризы, или грибокорня, замечательно: ведь оно заключается в таком совместном существовании двух совершенно разных организмов, которое полезно для обоих. У макромицетов микориза эктотрофная, т. е. наружная. Возникает она следующим образом. Встречаясь в почве с мелкими боковыми корешками деревьев или кустарников, мицелий оплетает их, и на поверхности корня развивается грибной чехлик. Иногда гифы проникают внутрь коры корня и идут по межклетникам; тогда образуется сеть Гартига. Сосущие волоски при микоризе отмирают; их функцию берет на себя мицелий. Обильно ветвящиеся, далеко протянувшиеся гифы всасывают влагу из почвы всей огромной поверхностью и снабжают ею своего симбионта не хуже, а в некоторых случаях много лучше, чем утраченные волоски. В свою очередь через микоризу растение доставляет грибу необходимые для него органические вещества, главным образом углеводы.

Рис. 2. Микориза на корнях рябины: 1 - чехлик; 2 - сеть Гартига (по Н. М. Шамахановой, 1962).

Накопив достаточный запас питательных веществ, грибница становится способной к размножению. У макромицетов этот процесс связан с образованием плодовых тел - той части грибного организма, которую мы обычно называем грибами, забывая или вовсе не зная о том, что это лишь органы размножения, возникающие на определенном этапе и предназначенные для развития спор и их защиты. В отличие от грибницы, которая в общем-то однотипна у всех грибов, плодовые тела, или карпофоры, очень разнятся между собой по размеру, форме, цвету и другим признакам. Они, собственно, и служат основным критерием для распознавания видов, поскольку мицелий не только однородный, но к тому же обычно скрыт в субстрате и поэтому недоступен для наблюдения. Плодовые же тела разнообразны, располагаются, как правило, на поверхности субстрата - следовательно, их удобно рассматривать и изучать. Сложены плодовые тела макромицетов ложной грибной тканью, или плектенхимой, которая состоит из более или менее плотного сплетения гиф.

Рис. 3. Гимениальный слой: 1 - сумки со спорами; 2 - базидии со спорами.

Развитие плодового тела начинается с образования небольшого узелка или уплотнения, возникающего в месте встречи гиф, которые выросли из разных спор одного и того же вида (большинство макромицетов гетероталлично, т. е. они разнополы). К месту возникновения зачатка мицелий усиленно доставляет влагу с растворенными в ней питательными веществами, и плодовое тело развивается обычно в короткий срок (недаром есть пословица: растет, как гриб после дождя). На соответствующей стадии в нем образуются органы спороношения - сумки (аски) у сумчатых и базидии у базидиальных грибов. Оба типа спороношения - микроскопически мелкие клетки, измеряемые, как и гифы, микронами. Сумка - вытянутая цилиндрическая или округленно-мешковидная клетка, внутри которой созревают аскоспоры, расположенные обычно в верхнем конце сумки в один-два ряда или беспорядочно. Аскоспоры бывают овальными и шаровидными, нитевидными и веретеновидными, с одним или более ядром; они могут быть бесцветными или окрашенными, с гладкой или орнаментированной оболочкой. Базидии - также вытянутые клетки цилиндрической, мешковидной или булавовидной формы; в отличие от сумок они развивают споры не внутри, а на поверхности. Базидиоспоры возникают в виде выростов на тонких ножках (стеригмах) на верхнем конце базидии. Они одноклеточные, почти всегда одноядерные, бесцветные или окрашенные, с гладкой оболочкой или шиповатые, бородавчатые и т. п.

В плодовых телах сумки и базидии располагаются иногда беспорядочно, однако чаще они образуют сплошной слой, который у одних грибов выстилает специальные камеры или все плодовое тело изнутри, а у других покрывает его снаружи. Этот спороносный слой называется гимением или гимениальным слоем; грибы с гимением часто именуют гименомицетами.

В зависимости от размещения гимения на карпофоре различают три типа плодовых тел: открытое (гимнокарпное) - с гимением, открыто расположенным на поверхности с самого начала; полуоткрытое (гемиангиокарпное) - с гимением, покрытым на ранних этапах развития защитными оболочками, и закрытое (ангиокарпное) - если гимений развивается внутри плодовых тел и остается закрытым вплоть до созревания.

В гимениальном слое макромицетов образуется огромное количество спор, исчисляемое десятками миллионов. Подсчитано, что шампиньон обыкновенный за день продуцирует 16 млн. спор; в плодовом теле дождевика гигантского развивается свыше 7 млрд. спор. Эти поистине колоссальные цифры легко объяснимы: размеры спор микроскопически малы, сумки и базидии располагаются в гимении тесным слоем. Более того, у большинства макромицетов гимений размещается на особых выростах плодовых тел - на пластинках, трубочках, жилках, шипиках или сосочках, которые называются гименофором. Гименофор помещается обычно на той части плодового тела, которая обращена к земле. Благодаря гименофору спороносная поверхность плодовых тел увеличивается во много раз: у сыроежек - в 7, у шампиньона с более частыми пластинками - в 18, у некоторых трутовиков с узкими, тесно прижатыми друг к другу трубочками - более чем в 100 раз.

В противоположность вегетативному мицелию, который живет десятки лет, плодовые тела громадного большинства макромицетов недолговечны. Исключения составляют лишь те трутовиковые грибы, которые образуют многолетние карпофоры деревянистой и пробковой консистенции. Срок жизни плодовых тел определяется количеством поколений базидий, созревающих в гимениальном слое. Наиболее эфемерны навозниковые грибы: в гимении их созревает только одно поколение базидий, поэтому плодовые тела навозников существуют лишь несколько часов, самое большее - 1-2 дня. После созревания базидий ткани плодового тела, особенно пластинки, расплываются каплями чернильно-черной жидкости, содержащей споры; отсюда другое название этих грибов - чернильные грибы. Продолжительность жизни подберезовика, лисички, валуя, опенка около 10 дней; белые грибы и подосиновики живут 11-14 дней; шампиньоны проходят полный цикл развития за 35-40 дней.

Рис. 4. Форма шляпки: 1 - яйцевидная; 2 - полушаровидная; 3 - выпуклая; 4 - плоская; 5 - вогнутая; 6 - с бугорком; 7 - воронковидная; 8 - коническая.

Форма и размеры карпофоров очень разнообразны. На почве чаще других встречаются шляпочные - пластинчатые и трубчатые, лисичковые, некоторые ежовиковые и трутовиковые грибы. Несколько реже можно увидеть макромицеты с карпофорами в виде кустиков или воронок, с шаровидными или грушевидными плодовыми телами, а также напоминающие звезды или цветы, мелкие птичьи гнезда. Грибам, живущим на деревьях, пнях и валеже, свойственна форма полочки, желвака или копыта; подземные макромицеты чаще всего клубневидные.

Поскольку шляпочные грибы наиболее распространены и прежде других бросаются в глаза, рассмотрим подробно строение их плодовых тел, отметим признаки, положенные в основу определения.

Плодовые тела представителей этой группы более или менее мягкомясистые, после созревания загнивающие. Исключение составляют лишь некоторые панусы и пилолистники, живущие на древесине, и негниючники с мелкими перепончато-мясистыми карпофорами - их плодовые тела после созревания засыхают. Высыхают они и во время длительной засухи, однако стоит пройти дождю, как сухие и сморщившиеся шляпки негниючников вновь расправляются и приобретают упругость. Согласно названию, плодовое тело шляпочного гриба представляет собой шляпку, приподнятую над землей на ножке. Реже ножка отсутствует или остается недоразвитой.

Рис. 5. Способы прикрепления пластинок: 1 - свободные; 2 - выямчатые; 3 - приросшие; 4 - нисходящие.

Форма шляпки различна - от полушаровидной или подушковидной, выпуклой, распростертой или плоской до более или менее вогнутой и воронковидной. Край шляпки у многих видов вначале завернут вниз; по мере роста плодового тела он становится прямым или приподнятым вверх, ровным, волнисто-изогнутым, рассеченным на лопасти или цельным. Покровный слой - кожица (кутикула) у одних грибов легко отделяется от мякоти, у других плотно срастается с ней. Кожица бывает гладкой, чешуйчатой или волосистой, слизистой, влажной или сухой. Она окрашена в самые различные цвета - от белого до почти черного, нередко очень яркая - желтая, красная, розовая, оранжевая, фиолетовая и т. д.

Под кожицей располагается мякоть. Различают мякоть плотномясистую и мягко-мясистую, ломкую или упругую, хорошо развитую, толстую и тонкую, перепончато-мясистую. Цвет мякоти обычно неяркий - она беловатая, белая или буроватая, иногда с голубым или фиолетовым оттенком. У некоторых грибов цвет мякоти на изломе или разрезе меняется: мякоть подосиновика, моховика синеет. Объясняется это изменение цвета окислением особых пигментов, которые в цельной, неповрежденной клетке бесцветны, а при соприкосновении с воздухом сообщают плектенхиме определенную окраску. Мякоть чаще всего однородна, она состоит из тонкостенных, однотипных гиф, но иногда в мякоти наблюдаются толстостенные, извитые, заполненные жидкостью гифы - это млечные ходы с млечным соком. Такие образования можно видеть у млечников (рыжиков, груздей, волнушек) и прочих грибов. У сыроежковых в мякоти имеются также пузыревидные округлые и овальные клетки, расположенные группами между гифами, - это сфероцисты; они-то и придают мякоти сыроежек особую ломкость и хрупкость.

Характерными признаками вида являются запах и вкус мякоти: она может пахнуть мукой, анисом или фруктами, старой селедкой (триметиламином), влажными опилками или древесиной, кумарином, редькой, сырой землей и т. п. Вкус мякоти бывает мягким - сладковато-ореховым, неопределенно-безвкусным, неедким; мякоть может быть горькой, перечно-едкой - все это учитывают при определении гриба. Назначение мякоти - прикрепление гименофора, его защита; мякоть снабжает базидии влагой, необходимой для созревания и отталкивания базидиоспор.

Нижняя часть шляпки покрыта гименофором - пластинками, трубочками, реже жилками или шипиками, которые по-разному прикрепляются к мякоти. Различают гименофор свободный - когда его выросты до ножки не доходят; выемчатый - если между ним и ножкой имеется выемка. Приросшим гименофор называют в том случае, когда пластинки прикреплены к ножке, нисходящим или нисбегающим - если они более или менее далеко нисходят по ножке.

В гимениальном слое, покрывающем гименофор, кроме зрелых и развивающихся базидий, часто встречаются стерильные клетки - цистиды, которые разнообразны по форме и размеру, по месту расположения на пластинках. Цистиды нередко много крупнее базидий и выступают за пределы гимения. Они бывают толстостенными, похожими на бутылки, иногда с шапочкой кристаллов на верхушке или с выростами, зубцами; многие грибы развивают цистиды булавовидные, нитевидные или ланцетовидные; нередко они кеглевидной или веретеновидной формы. В гимении эти клетки выполняют, вероятно, защитную и выделительную функции.

Пластинки у большинства грибов частые, узкие, тонкие, реже толстые, широкие, редкие. Образованы они стерильной тканью - трамой. Расположение гиф, слагающих траму, - характерный диагностический признак. Трама бывает правильной - пучки гиф идут параллельно, неправильной - пучки гиф располагаются неопределенно и билатеральной, или двусторонней, - гифы от центрального пучка равномерно расходятся в обе стороны.

Трубочки, как и пластинки, находятся на нижней поверхности шляпки. Они выстланы гимениальным слоем и во много раз увеличивают его поверхность. Важными диагностическими признаками являются цвет трубочек, форма, размер и цвет их отверстий - пор, которые могут быть округлыми или овальными, угловатыми, мелкими или крупными. У трубчатых грибов трубочки легко отделяются от мякоти и одна от другой; у трутовиков трубочки приросшие к мякоти и друг к другу, с очень мелкими порами, часто окрашенными иначе, чем сами трубочки. У многолетних плодовых тел трубочки слоистые, так как нарастают ежегодно. По количеству слоев можно определить возраст плодового тела.

Рис. 6. Цистиды макромицетов: 1 - зубчатая толстостенная; 2 - гарпуновидная; 3 - веретеновидная; 4, 6 - бутыльчатая; 5 - головчатая; 7 - ланцетовидная; 8 - бутыльчатая толстостенная; 9 - булавовидно-вытянутая; 10 - пузыревидная; 11 - отросчатая.

Шипики ежовиковых грибов конические, заостренные или тупые, обычно ломкие, длинные или короткие, чаще всего нисходящие. Гимений покрывает шипики со всех сторон.

Рис. 7. Строение трамы пластинок: 1 - правильная; 2 - неправильная; 3 - билатеральная (по Hennig, Bd. II, 1960).

Жилки (складочки) лисичковых очень похожи на пластинки, однако они более толстые и узкие, с тупым краем. Гимений располагается на обеих сторонах складочек.

У большинства шляпочных грибов ножка более или менее цилиндрическая, нередко равномерно расширенная к основанию или, наоборот, зауженная книзу. Чаще всего ножка центральная, реже она эксцентрическая, недоразвитая или вовсе отсутствует - тогда шляпки боковые или сидячие.

У крупноплодных грибов с мясистыми тяжелыми шляпками ножки массивные, толстые, часто клубневидные, расширенные в средней части. Другой распространенный тип ножки - булавовидная, точнее обратно-булавовидная - с расширением на основании. Форма расширения (а оно бывает луковично-вздутым, окаймленно-вздутым и т. п.) служит одним из видовых диагностических признаков. В некоторых случаях ножка заканчивается корневидным придатком, который глубоко внедряется в субстрат или выходит из склероция.

Поверхность ножки обычно продольно-волокнистая, гладкая или чешуйчатая, иногда слизистая, липкая или клейкая. Часто ножка покрыта мучнистым или отрубевидным налетом, который легко стирается. У ряда грибов на верхней части ножки имеются пленчатые кольца или выпуклые волокнистые пояски, а на основании - мешковидная или приросшая обертка - вольва. Все это следы общего и частного покрывал - защитных оболочек, присущих гемиангиокарпным грибам.

Общее покрывало обычно толстое, пленчатое, одевает все молодое плодовое тело и появляется еще на его зачатке. По мере роста карпофора и развертывания шляпки покрывало разрывается и на шляпке от него остаются бородавки, лоскутки, а на ножке - вольва. У одних грибов вольва свободно обертывает основание ножки; тогда она имеет вид толстого пленчатого, рыхлого или плотного мешочка или стаканчика. У других грибов вольва прирастает к ножке; в этом случае с ростом плодового тела от нее сохраняются ряды бугорков, бородавок, концентрически окружающих ножку, или она остается свободной в верхней части и отгибается в виде оторочки.

Рис. 8. Типы гименофора: 1 - трубчатый; 2 - пластинчатый; 3 - игольчатый или шиповатый; 4 - складчатый; 5 - гладкий.

Частное покрывало развивается между краем шляпки и ножкой; закрывает оно лишь спороносную часть молодого карпофора. С ростом гриба от частного покрывала на краю шляпки остаются лоскутки, а на ножке - мягко повисающее пленчатое кольцо, часто рубчатое, тонкогофрированное. У одних видов кольцо приросшее, неподвижное, у других оно свободно окружает ножку и может скользить по ней. Нередко кольцо имеется только на молодых карпофорах.

Рис. 9. Форма ножки грибов: 1 - обратно-булавовидная; 2 - клубневидная; 3 - с корневидным придатком; 4 - суженная; 5 - цилиндрическая.

Разновидностью частного покрывала является кортина; она не пленчатая, а паутинистая. Кортина натягивается как более или менее рыхлая паутина между ножкой и краем шляпки; следы ее сохраняются в виде пучков волокон, прижато-волокнистых колечек или выпуклых поясков на ножке.

Ткани ножки состоят из плотно сложенных пучков гиф, которые сообщают ей механическую прочность, необходимую для того, чтобы поднять и удержать над поверхностью субстрата шляпку с гимениальным слоем. По строению внутренней части различают ножки сплошные, губчатые или полые. У крупноплодных мясистых грибов ножки крепкие, толстые; у мелких, перепончато-мясистых видов они тоненькие, часто трубчатые, упругие или. ломкие. Иногда ножка эксцентрическая или ее нет.

Рис. 10. Покрывала и их остатки (схема): 1 - общее покрывало; 2 - лоскутки; 3 - бородавки; 4 - шипы; 5 - хлопья; 6 - вольва; 7 - частное покрывало; 8 - кольцо (Hennig, Bd, I, 1968).

Так устроены плодовые тела агариковых - наиболее многочисленных из макромицетов; остальные грибы в той или иной степени отличаются от описанного типа.

Сморчковые грибы развивают плодовые тела, похожие на шляпочные. Верхняя их часть, складчато-морщинистая или ячеистая, напоминает шляпку; снаружи она покрыта гимениальным слоем. Нижняя часть бесплодная, аналогична ножке. Обе части представляют собой единое целое; они полые, тонкомясистые, ломкие.

Пецицовые грибы - пецицы каштановая, оранжевая, обыкновенная, гумария, макроподия - отличаются чашевидными или блюдцевидными плодовыми телами, сидячими или приподнятыми на ножке, с гимением на внутренней, вогнутой поверхности, тонкие, хрупкой консистенции.

Трюфелевые грибы имеют подземные, клубневидной формы карпофоры, снаружи покрытые более темной тканью, внутри складчато-извилистые, с многочисленными прожилками в мякоти.

Рогатиковые грибы (булавницы) восковидные, хрящеватые или кожистые, иногда мясистые, напоминают кустики или кораллы с разветвленными боковыми ветвями, цилиндрические или веретеновидные, часто булавовидно-вздутые, с гладким гименофором, покрывающим всю поверхность тела, за исключением ножки и самых верхушек ответвлений. Рогатиковые - преимущественно сапрофиты на гниющей древесине и остатках растений. Некоторые из них в молодом возрасте съедобны. В наших лесах растут рамария красивая, рогатик желтый, или грибная лапша; у сосновых пней изредка встречается спарассис кудрявый - гриб с превосходным вкусом, похожий на цветную капусту, но намного крупнее ее.

Ежовиковые грибы образуют плодовые тела с хорошо развитой плотной мякотью, которая часто бывает слоистой, окрашенной в разные тона, и гименофором в виде шипиков или сосочков на нижней поверхности. Большинство ежовиковых макромицетов селится на лесной подстилке, но немало видов живет и на древесине, в дуплах живых деревьев. На почве в наших лесах чаще других видов встречаются ежовик пестрый, или курочка, ежовик желтый, ежовик компактный; на сосновых шишках растет шишколюб обыкновенный - мелкий грибок с боковой кожисто-мясистой шляпкой.

Карпофоры трутовиковых грибов, живущих на почве, шляпочные, с центральной или эксцентрической ножкой, кожисто-мясистые; у обитающих на стволах, валеже и пнях они без ножек, сидячие, распростертые или распростерто-отогнутые, веерообразные или консолевидные, похожие на копыта или желваки, плотномясистые, пробковые или деревянистые. Гименофор трубчатый, реже лабиринтовидный или пластинчатый, от мякоти неотделимый. Из этой группы грибов в нашей республике особенно распространены трутовики настоящий и ложный, корневая, сосновая и березовая губки, различные кориолы и многие другие виды. На остатках древесины и лесной подстилке в сосновых лесах часто встречается сухлянка обыкновенная.

Плодовые тела лисичковых грибов более или менее воронковидные, резинистой или плотномясистой консистенции, состоят из шляпки и ножки, плотно сросшихся, с гименофором в виде толстых, похожих на пластинки жилок или складочек, далеко нисходящих по ножке. Есть виды с морщинистым, почти гладким гименофором. Лисичковые - грибы-сапрофиты на подстилке и гумусе. В наших лесах обычны лисичка обыкновенная - хороший съедобный гриб, в большом количестве экспортируемый за пределы республики, лисичка серая, или вороночник рожковидный, кантарелл желтеющий и другие грибы.

Плодовые тела гастеромицетов подземные или напочвенные; они очень различны: шарообразные или грушевидные, похожие на клубни, чашевидные или гнездовидные, звездообразные или колокольчатые. За причудливую форму и окраску некоторые гастеромицеты называют грибы-цветы.

Гастеромицеты ангиокарпны: гимений у них с самого начала скрыт внутри плодового тела. Лишь к зрелости плодовые тела раскрываются или растрескиваются, у иных образуется отверстие, через которое споры попадают в окружающую среду. Снаружи карпофоры покрыты перидием - хорошо развитой оболочкой, плотной, часто двуслойной, которая защищает внутреннюю часть - глебу от внешних воздействий. Глеба бывает сплошной или состоит из ряда камер, сообщающихся между собой или изолированных прослойками грибной мякоти. Камеры выстланы гимениальным слоем. По мере созревания спор ткань, образующая камеры, разрушается. От нее часто остаются лишь отдельные волокнистые нити и тяжи (капиллиций), которые разрыхляют споровую массу и способствуют высыпанию созревших спор из плодового тела. В других случаях после созревания глеба ослизняется или уплотняется.

В нашей республике гастеромицеты представлены дождевиками и порховками, головачами; к ним относятся также ложнодождевики, ложные трюфели (ризопогоны), веселка обыкновенная, земляные звезды, гнездовки и другие грибы.

Большинство макромицетов - обитатели лесных сообществ. Жизнь их протекает в тесной связи с условиями окружающей среды и прежде всего с питающим субстратом. При наличии нужного источника органических веществ зрелые споры грибов, высыпавшиеся из плодовых тел, прорастают; из ростовых трубочек развиваются гифы. Вегетативный рост мицелия длится до осенних заморозков, а затем весь весенне-летний сезон. В зимнюю пору грибница громадного большинства макромицетов находится в покое, лишь во время потеплений и оттепелей иногда плодоносит опенок зимний - красивый съедобный гриб, который живет в дуплах, на валеже и пнях лиственных пород.

Рис. 11. Форма плодовых тел макромицетов: 1-3 - шляпочная (мухомор, негниючник, белый гриб); 4 - ворончатая (вороночник серый); 5 - коралловидная (ежовик коралловидный); 6 - чашевидная (макроподия); 7 - вытянуто-цилиндрическая (веселка обыкновенная); 8 - лопастно-извилистая (спарассис); 9 - клубневидная (трюфель Тюляна); 10 - консолевидная (трутовик).

Сроки плодоношения и его характер (обилие плодовых тел, их распространение) определяются такими факторами, как влажность и температура окружающей среды. Массовому появлению плодовых тел шляпочных макромицетов обычно предшествует период частых, но не заливных дождей при умеренной, без резких перепадов температуре 18-20°. Эти условия являются оптимальными для плодоношения; они-то и способствуют высоким урожаям съедобных грибов.

В жаркую и засушливую погоду или холодным и дождливым летом урожай грибов бывает невысоким. С изменением условий влажности и температуры меняются и места появления грибов: если в годы, благоприятные для их роста и развития, плодовые тела можно найти в лесу буквально повсюду, то во время засухи грибы чаще встречаются в местах понижений, где запас влаги хоть приблизительно соответствует их требованиям; а в период переувлажнения почвы они растут па склонах повышений, на менее затененных, открытых участках леса.

Колебания погодных условий сдвигают сроки плодоношения грибов. Неожиданно раннее потепление при теплых дождях ускоряет их появление. Так было весной 1973 г., когда в конце мая в сосновых лесах нашей республики в огромном количестве появились маслята, подосиновики и подберезовики, было много белых грибов. Грибы носили из лесу буквально ведрами, и в некоторых районах пришлось срочно развернуть заготовительные пункты, чтобы реализовать этот необычайно ранний и щедрый лесной дар. Начало грибного сезона было, как говорится, многообещающим. Но после теплой и влажной весны начались жара, засуха, и все лето грибы практически отсутствовали. Только в сентябре, после того как прошли дожди, стали расти уже осенние виды съедобных грибов - толстушки, рядовки, опенки. Обилие их несколько сгладило разочарование от несбывшихся надежд на урожай, однако полностью не вознаградило грибников, так как белых грибов было все-таки очень мало.

В своих обычных чертах, т. е. при наличии умеренно холодной зимы с достаточно развитым снеговым покровом, влажной и теплой весны и умеренно теплого, с большим количеством кратковременных дождей лета, грибной календарь сводится к следующему. Первыми появляются сморчки и строчки; сморчки - в лиственных насаждениях, на более плодородных почвах, строчки - по соснякам, на открытых, доступных солнечному теплу участках. На шишках и веточках в почве развиваются мелкие шишколюбы-коллибии, часто с длинными корневидными придатками. В июне, во время колошения хлебных злаков, в лесах растут сухлянки, первые горькушки и сыроежки, масленок летний, белый гриб и другие трубчатые. Первый летний слой грибов-"колосовиков" вскоре исчезает, и летом грибов в лесу почти нет. В это время на выгонах, в полях и огородах любители грибных блюд могут найти шампиньоны, молодые дождевики и полакомиться этими вкусными грибами. При наличии запаса влаги в почве и умеренной температуре в конце июля или несколько позже начинается Массовое плодоношение, которое длится обычно до конца сентября. С наступлением заморозков многие съедобные грибы прекращают образование плодовых тел, и тогда им на смену приходят холодоустойчивые позднеосенние виды - рядовки, толстушки, осенние опята. Сигналом к окончанию грибного сезона в октябре-ноябре служит появление гигрофора позднего на почве в молодых сосняках, а на пнях и в дуплах лиственных деревьев - опенка зимнего, который способен плодоносить при температуре, близкой к нулю, и встречается уже после заморозков.

Рис. 12. 'Ведьмино кольцо'.

Таким образом, если грибник идет в лес, зная сроки плодоношения (конечно, с поправкой на показатели погоды) и условия, необходимые для роста съедобных грибов, разбираясь в местах, характерных для их произрастания, ему всегда будет сопутствовать "грибное" счастье, и корзина его будет полной.