3. Митохондрии (хондриосомы)

Митохондрии, окислительно-восстановительные функции которых у грибов близки к функциям некоторых пластид высших растений (Lindenberg, Ernster, 1954; Schneider, 1955), у этого типа организмов очень обильны. Изучение их морфологии проводится методами электронной микроскопии, а биохимические функции изучаются методами ультрацентрифугирорания. Цетрифугированием клеточных гомогенатов при последовательном увеличении числа оборотов или при центрифугировании в среде с градиентом плотности можно разделить гомогенаты клеток на большое число фракций, распределяющихся по их удельному весу.

Структура митохондрий представляет нечто сходное с пеналом, разделенным на ряд камер с общей оболочкой, связанной в единое целое с перфорированными или неполно отделяющими камеры друг от друга кристами (рис. 7.3).

Рис. 7.3. Схематическое изображение ультраструктуры митохондрий двух типов (а и б); в, г - схемы разрезов митохондрий типов (а и б); д - размеры некоторых элементов митохондриальных мембран. В маленьком кружке предположительная схема молекулярной структуры мембран: двойной липоидный слой расположен между двумя слоями белка (Sjostrand, 1955)

Субмикроскопическое устройство оболочек митохондрий и крист предположительно сходно с постулируемым для строения клеточных мембран, представляя собой бимолекулярный слой липидов, заключенный между двумя слоями белка (Sjostrand, 1955). Белковая часть крист и оболочек митохондрий несет ферменты в форме грибовидных образований, а липидный слой, включающий стероиды и значительное количество миоинозита, обеспечивает поддержание их структуры и специфической проницаемости (Zolokar, 1965). У грибов, как и у животных, кристы митохондрий имеют лалисадный характер в противоположность относительно беспорядочному расположению трубчатых структур, типичных для высших растений. Митохондрии с кристами палисадного типа были обнаружены у Penlcillium chrysogenum, Rhizopus nigricans (Neeas et al., 1963) и других видов порядка Mucorales, у Piricularia oryzae (Хакимова и др., 1974), в макроконидиях и мицелии хищного гриба Arthrobotrys (Теплякова, 1977), в гаусториях ржавчинных грибов (Плотникова, Сассен, 1974). У Piricularia oryzae митохондрии встречаются в метаболирующем мицелии и почти не выражены в формирующихся конидиях. В молодом интенсивно растущем мицелии Penicillium chrysogenum митохондрии имеют обычный для грибов вид обособленных телец с параллельно расположенными кристами, а через 42 ч роста митохондрии разрастаются в сильно разветвленные образования с хаотично расположенными кристами (рис. 7.4 а, б/Kurylowicz et al., 1980). В растущих сумках дискоэмицетов также разветвленные митохондрии могут быть совсем лишены крист и напоминают митохондриальные ретикулумы, характерные для растений (Камалетдинова, Васильев, 1982).

Рис. 7.4. Схематическое изображение митохондрий высокоактивного штамма Penicillium chrysogenum в мицелии из погруженной культуры при ферментации пенициллина: а - после 24 ч. роста; митохондрии с кристами; N - ядро; G - лузырьки аппарата Гольджи; вr - эндоплазматический ретикулум; б - после 72 ч. роста; М - слитный хондриом с различно расположенными кристами в его матриксе (по Kurylowicz et al., 1980)