2. Общие данные об углеродном обмене грибов

Общие представления об интенсивности углеродного обмена у грибов были получены С. П. Костычевым (Kostytschew, 1904) на модели A. niger, растущего на среде с источником углерода в форме хинной кислоты, которая является у бактерий и Neurospora crassa промежуточным продуктом при синтезе ароматических аминокислот. Она легко расщепляется по связи между первым и вторым атомами углерода, переходя при этом в соединение, близкое по структуре к сахарным кислотам, хорошо потребляемым грибами:

Костычев обнаружил, что двухдневная культура A. niger за сутки выделяет 350% СО₂ от массы ее сухого мицелия. Так как доля углерода в углекислоте составляет около 1/3 от ее молекулярной массы, то продуктивность дыхания составляет

углерода на 1 кг массы сухого мицелия в сутки. Учитывая, что половина используемых A. niger углеродов уходит на обеспечение биосинтетических процессов в течение роста мицелия, при отнесении его к начальной массе мицелия потребление сахара на чисто энергетические процессы при полном его окислении еще более возрастает.

При затратах большого количества материала для энергетических процессов у грибов экономический коэффициент, т. е. отношение массы сухого мицелия к общему количеству использованного сахара, редко оказывается больше 50%. При росте в разбавленных питательных средах он обычно колеблется от 20 до 40%, при росте на средах с 10-20% сахара часто падает до 10%.

Экономический коэффициент нередко выражают в форме пересчета данных на углерод мицелия и углерод использованного углевода. В этом случае он обычно бывает ниже приведенного ранее, так как количество углерода в мицелии обычно бывает ниже, чем в углеводах (Perlman, 1965).

Низкие экономические коэффициенты выгодны для бродильной промышленности, поскольку ее задачи сводятся к получению продуктов сбраживания углеводов, а не массы клеток продуцента. Данные о соотношении экономического коэффициента и коэффициента превращения при лимоннокислом брожении с применением A. niger приводятся в табл. 3.1, где можно видеть, как коэффициент превращения нарастает в процессе ферментации.

Таблица 3.1. Соотношение между экономическим коэффициентом и коэффициентами превращения использованного углерода в углерод мицелия и лимонной кислоты в культуре А. niger (Perlman, 1965)

На уровень экономического коэффициента и коэффициента превращения у грибов могут влиять особенности культуры, ее биохимическая активность и возраст, а также условия среды - температура, аэрация, концентрация используемого углерода, характер источника азота и влияние ионов металлов (Perlman, 1965).

На примере штаммов A. niger, продуцирующего лимонную кислоту, можно видеть влияние на экономический коэффициент их наследственных свойств и возраста культуры. С увеличением возраста экономический коэффициент падает, причем особенно заметно у слабоактивного штамма - продуцента лимонной кислоты. У более активного штамма экономический коэффициент сохраняется примерно на постоянном уровне и оказывается ниже, чем у слабоактивного. Слабоактивный штамм расходует используемый: им сахар в основном на образование мицелия, сильноактивный - на продукцию лимонной кислоты (Perlman, 1965).

Энергетические соотношения при углеродном обмене иногда выражаются также в термодинамической форме в виде коэффициента Рубнера, представляющего собой отношение теплоты сжигания выросшего мицелия в килокалориях на грамм сухого вещества к теплоте сжигания потребленного источника углерода в килокалориях на грамм, выраженное в процентах. Для A. niger при использовании в качестве источника углерода глюкозы коэффициент Рубнера достигает 48%, глицерина - 37 и этилового спирта - 28%. Коэффициент Рубнера обычно оказывается выше экономического коэффициента, поскольку специфическая теплотворная способность мицелия грибов, составляющая 4,8 ккал/1 г веса, больше, чем, например у глюкозы, теплотворная способность которой достигает только 3,76 ккал/1 г веса (Фостер, 1950).