Классификация, морфологические и биологические особенности

Классификация, морфологические и биологические особенности

Шампиньон относится к классу базидиальных грибов (Basidiomycetes), порядку агариковых, или пластинчатых (Agaricales), семейству агариковых, или шампиньоновых (Agaricaceae), роду шампиньон (Agaricus), который в природных условиях насчитывает более 60 видов.

Традиционно, начиная с К. Линнея (1735), грибы рассматривали как особый отдел растительного мира. Это связано с особенностью грибов, которая заключается в совмещении ими черт как растений, так и животных. Впервые в самостоятельную группу грибы были выделены Е. М. Фризом (1821), а в настоящее время в систематическом ряду они представляют собой специальное царство.

По классификации Е. М. Фриза культивируемые формы шампиньона были отнесены к единственному виду - шампиньон обыкновенный (Psalliota campestris). Позднее решениями международных конгрессов ботаников в Стокгольме в 1950 г., затем в Париже в 1954 г. роду шампиньон было присвоено название Agaricus.

Виды рода шампиньон в основном космополиты, распространены они на всех континентах, и только небольшое число видов, в основном пустынные шампиньоны, имеют ограниченный ареал пустынь и полупустынь Средней Азии и Северной Америки.

Большая часть видов рода Agaricus относится к сарофитным грибам, то есть они растут на перепревшем навозе, полевом и луговом перегное, на лесной подстилке. Образуют плодовые тела, имеющие гладкую, волокнистую или чешуйчатую поверхность шляпки, белого или беловатого цвета, реже темноокрашенные, размер шляпки от 2 до 10 см и более. Пластинки на нижней стороне шляпки свободные, у молодых плодовых тел белые.

Шампиньон имеет два основных органа: подземный - мицелий (грибница), представляющий собой вегетативную часть гриба, и надземный - плодовое тело, которое выполняет функции полового размножения или спороношения (рис. 1).

Рис. 1. Строение плодового тела шампиньона: 1 - шляпка; 2 - пластинки; 3 - частное покрывало (кольцо); 4 - ножка

Аналогично высшим цветковым растениям, у которых цикл роста и развития продолжается "от семени до семени", у шампиньона этот цикл проходит от споры до споры.

Попав в благоприятные условия, спора гриба на 8-12-й день образует проросток, который затем превращается в ветвящуюся гифу. Ветви гиф растут, в них появляются перегородки, и получается многоклеточный молодой мицелий. Рост гиф происходит делением верхушечных более молодых клеток, а внутренние более старые клетки вытягиваются и из части их формируются боковые выпуклости, которые, отделяясь перегородкой, образуют боковые ветви гиф.

Молодой мицелий по внешнему виду представляет собой ветвящиеся паутинки, в связи с чем в этот период его называют паутинистым. Такой мицелий считается лучшим для посева или посадки, так как он быстро приживается в субстрате.

Разрастание мицелия в зависимости от температуры, влажности и плотности субстрата продолжается от 10 до 20 дней.

По мере роста и переплетения гиф мицелия возникают тяжистые образования, на этом мицелии происходит формирование зачатков плодовых тел (рис. 2). Следует отметить, что молодой паутинистый мицелий растет в субстрате во всех направлениях, но для образования зачатков плодовых тел его гифы прорастают вертикально вверх в слой покровного материала. Зачатки плодовых тел (примордии) появляются на окончаниях этих гиф в виде мельчайших вздутий.

Рис. 2. Строение гиф мицелия шампиньона

Когда зачатки плодовых тел достигают величины горошины, в них происходит дифференциация тканей с образованием шляпки и ножки плодового тела.

В молодом возрасте шляпка плодового тела шарообразная или слегка вытянутая, закрытая; края шляпки завернуты внутрь и соединены с ножкой рыхлой тканью, называемой частным покрывалом. При созревании плодового тела края шляпки расправляются, частное покрывало натягивается, затем отрывается от края шляпки, оставаясь на ножке в виде пленчатого кольца (рис. 3).

Рис. 3. Рост плодового тела шампиньона

На нижней стороне шляпки расположены радиально расходящиеся пластинки, на которых образуются базидии со спорами. У молодых плодовых тел пластинки розовые, по мере созревания спор они темнеют, становятся бурыми, затем темно-коричневыми или темно-шоколадного цвета.

Базидии представляют собой булавовидные, параллельные клетки с отростками, где развиваются споры. Шампиньон двуспоровый имеет на каждой базидии по две споры, дикорастущие виды - по четыре (рис. 4).

Рис. 4. Разрез через гимениальный слой пластинки плодового тела шампиньона: 1 - базидии со спорами; 2 - слой клеток, несущих базидии; 3 - ложная ткань

Рост плодовых тел вначале идет очень медленно, затем достигает максимальной величины и практически с момента завершения полной дифференциации органов и тканей плодовые тела растут в течение 10-15 дней. За этот период происходит формирование и развитие спор, плодовые тела вырастают до размера товарного гриба. Шляпка плодового тела раскрывается за 1-2 дня. В этот период споры достигают биологической зрелости, отрываются от отростков базидии, осыпаются в виде мельчайшей темно-коричневой пыли и, попав в благоприятные условия, прорастают и образуют молодой паутинистый мицелий (рис. 5).

Рис. 5. Прорастание спор шампиньона

Ножка плодового тела связана с мицелием, находящимся в питательной среде (грунте), утолщенными гифами - ризоморфами. Ножка может быть цилиндрической формы или утолщенной у основания.

Плодовое тело шампиньона не имеет дифференцированных тканей и состоит из плотно сплетенных, сросшихся гиф, приспособленных к выполнению определенных физиологических функций.

Так, плотно соединенные между собой параллельно расположенные на поверхности шляпки гифы служат для защиты от внешних неблагоприятных условий (колебаний температуры, механических повреждений и т. д.) и представляют собой кроющую ткань (кожицу).

Роль механических тканей, придающих прочность плодовому телу, выполняют гифы с утолщенными стенками; они расположены у поверхности шляпки и ножки плодового тела.

Функция проводящих тканей принадлежит специальным гифам с удлиненными клетками, клеточные перегородки которых имеют мельчайшие отверстия. Гифы проводящей ткани очень близко подходят к спороносным частям плодового тела, где требуется наибольшее количество питательных веществ.

Из большого разнообразия видов шампиньона для промышленного выращивания используют шампиньон двуспоровый - Agaricus bisporus (I. Lge) Imbach. Его культивируют в странах Европы и Азии, Северной и Южной Америки, Австралии и Новой Зеландии. За последние 10-15 лет введен в культуру другой вид шампиньона - A. bitorquis (Quel.) Sacc. Его выращивают при более высокой температуре. Кроме того, установлено, что этот вид устойчивее к поражению вирусными болезнями.

Шампиньон двуспоровый в естественных условиях встречается двух разновидностей: белая (A. bisporus var. albida) и бурая, или коричневая (A. bisporus var. nena). В культуре известна также промежуточная, или кремовая, разновидность.

Шампиньон двуспоровый белый имеет белую шляпку, диаметр ее колеблется от 2 до 6 см и более. Поверхность шляпки гладкая, часто шелковистая или слабочешуйчатая, темнеющая от нажатия. В молодом возрасте шляпка полушаровидная, а к периоду зрелости - плоскоокруглая. Ножка плодового тела короткая, толстая, цилиндрическая или слегка утолщенная у основания, ее поверхность волокнистая или слабочешуйчатая. Длина ножки 2-5 см. Частное покрывало белое, кольцо после разрыва широкое и располагается около середины ножки. Шампиньоны этой разновидности урожайные, однако неустойчивы к заболеваниям. Пользуются большим спросом у покупателей.

Промежуточная, или кремовая, разновидность получена в результате селекционной работы; штаммы ее по своим качествам очень близки к белой разновидности.

Шампиньон коричневой разновидности имеет крупные мясистые плодовые тела с окраской поверхности шляпки от светло-бурой до коричневой. Поверхность шляпки гладкая или мелкочешуйчатая. Ножка короткая, толстая, ровная или слегка расширенная у основания. Мякоть плотная, мясистая. Плодовые тела крупные, диаметр шляпки 3-6 см и более. Отличается высокой урожайностью и устойчивостью к заболеваниям.

С 1968 г. грибоводы некоторых стран начали культивировать новый вид шампиньона - шампиньон двукольцевой - Agaricus bitorquis (Quel.) Sacc. Шампиньон этого вида имеет средней величины мясистые плодовые тела с окраской поверхности от белой до желтоватой. Форма шляпки варьирует от округло-плоской с углублением в центре до овально-округлой. Мякоть мясистая, белая. Ножка - от короткой до длинной, прямая, ровная, с расширением или сужением у основания. Устойчив к целому ряду наиболее распространенных грибных и вирусных болезней. Для выращивания требуется более высокая температура (на 5°С выше, чем для шампионьона двуспорового).

Проводятся исследования по селекции и выращиванию одного из наиболее известных видов - шампиньона полевого - A. arvensis Shaef. ex Seer. Однако предстоит еще большая работа для определения перспектив культивирования этого вида. Морфологическая характеристика наиболее распространенных дикорастущих видов шампиньона, представляющих интерес для селекции и выращивания, приведена в таблице 1.

1. Морфологические признаки основных видов шампиньона, встречающихся в природе