Порядок Меланкониальные (Melanconiales) (И. И. Сидорова)

У грибов, относящихся к этому порядку, конидиеносцы не одиночные, а собраны вместе на плоском, выпуклом или несколько вогнутом основании, и это образование имеет вид бугорка, подушечки или диска, заметного невооруженным глазом или с помощью лупы. Такое спороношение называют ложем (рис. 248).

Рис. 248. Строение ложа меланкониевых грибов

Основание ложа состоит из плотного сплетения гиф субстратного мицелия, на котором конидиеносцы образуют плотный палисадный слой. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом или перидермой растения-хозяина. После созревания конидий прикрытие прорывается и конидии в слизи выступают наружу. Поэтому на поверхности ложа видны слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или черного цвета, в зависимости от окраски спор. Из-за наличия слизи распространение конидий происходит при помощи воды, животных и насекомых, особенно тех, которые питаются этой слизью.

Порядок меланкониальные нерезко отграничен от двух других порядков несовершенных грибов. Он занимает промежуточное положение между ними, так как имеет переходные формы, стоящие на грани двух порядков. Если ложе сильновогнутой формы, то его трудно отличить от пикниды, являющейся характерным спороношением сферопсидиальных. Иногда наблюдают выход конидиеносцев наружу и образование ими конидий. В этом случае спороношение мало отличается от спороношения типичных гифомицетов.

В настоящее время насчитывается 120 родов и 1000 видов меланкониальных грибов.

Меланкониальные грибы развиваются на растениях в качестве сапрофитов или паразитов. Большинство родов включает только сапрофитные виды. Есть роды, состоящие из сапрофитных и паразитных форм. 24 рода представлены исключительно паразитными видами, многие из которых являются опасными возбудителями болезней сельскохозяйственных растений.

Паразитные меланкониальные грибы вызывают главным образом пятнистости и антракноз. Во всех случаях поражаются надземные органы растений, на которых образуются разного рода пятна. Этот тип поражения приводит чаще всего к потере листьев, порче плодов и ослаблению растения. При антракнозе не только развивается пятнистость листьев, но и образуются глубокие раны на плодах, ветвях и стеблях, приводящие к нарушению передвижения питательных веществ по растению, к перелому ветвей и стеблей.

В борьбе с пятнистостями и антракнозом применяют многократные опрыскивания больных растений различными фунгицидами и агротехнические приемы, направленные на повышение устойчивости растений и снижение инфекций. Особенно важно уничтожение растительных остатков больных растений, так как меланкониальные грибы сохраняются главным образом на растительных остатках в виде мицелия, склероциев и иногда сумчатых спороношений.

Сумчатые стадии найдены в цикле развития у немногих меланкониальных (в основном это представители пиреномицетов и дискомицетов).

Для грибов родов глеоспорий и коллетотрих характерны неокрашенные одноклетные споры (рис. 249,2). Конидии по форме бывают трех типов: продолговато-яйцевидные, цилиндрические и серповидные. В массе они обычно розоватые или оранжево-желтые. Выходят наружу склеенные слизью.

Рис. 249. Споры меланкониевых грибов: 1 - коллетотрих (Colletotrichum lindemuthianumV, 2 - марсонина (Marssonina juglandis); 3 - энтомоспорий (Entomosporium maculatum); 4 - цилиндроспорий (Cylindrosporium hiemale); 5 - меланконий (Melanconium fuligineum); 6 - кориней (Coryneum microstictum); 7 - песталотия (Pestalotia theae)

У многих коллетотрихов в ложах образуются темно-коричневые длинные волоски или щетинки. У глеоспориев таких щетинок нет. Наличие или отсутствие щетинок было положено в основу различия между этими родами. Более поздние исследования, однако, показали, что данный признак не является постоянным, а зависит от внешних факторов, например таких, как питающее растение или в искусственной культуре питательная среда. Поэтому использование этого признака для разделения двух родов было поставлено под сомнение. Выяснилось также, что для рода коллетотрих характерна сумчатая стадия пиреномицета гломерелла (Glomerella). Сумчатые стадии глеоспориев относятся как к роду гломерелла, так и к другим родам пиреномицетов. В связи с этим род глеоспорий в настоящее время рассматривают как сборный, не имеющий собственного статуса. Его виды с разными сумчатыми стадиями распределены по соответствующим родам грибов. Глеоспории с сумчатой стадией типа гломерелла перенесены в род коллетотрих.

Большинство глеоспориев и коллетотрихов - паразиты. Они вызывают опасные заболевания растений. При антракнозе (рис. 250) места поражений обычно изъязвляются и на поверхности язв образуются обильные спороношения возбудителя.

Рис. 250. Антракноз на семенах

Широко распространен пятнистый антракноз виноградной лозы (табл. 61). Возбудитель его - глеоспорий виноградный (Gloeosporium ampelinum). Гриб поражает все надземные части растения, на которых появляются характерные бурые пятна с темным ободком. Пораженные ягоды засыхают и преждевременно опадают.

Болезнь особенно быстро развивается весной в дождливую погоду, и за сезон гриб дает до 30 поколений спор. В зимний период инфекция сохраняется в виде мицелия в побегах. Кроме того, возбудитель может образовывать на растительных остатках склероции и пикниды, которые весной чаще всего служат источником первичной инфекции. Кусты винограда, сильно пораженные этой болезнью, через несколько лет погибают.

Другой важный в хозяйственном отношении вид - глеоспорий смородинный (G. ribis). Он вызывает антракноз смородины и крыжовника. Гриб имеет три специализированные формы. Две из них поражают в разной степени красную, черную и золотистую смородину, а третья форма паразитирует преимущественно на крыжовнике. Эти три биологические формы гриба отличаются некоторыми морфологическими признаками и отношением к температуре. Сорта смородины и крыжовника, происходящие от азиатских и американских сортов, более устойчивы к болезни, чем европейские. Растения наиболее восприимчивы к заболеванию в фазу цветения и до конца вегетации. Теплая влажная погода благоприятствует развитию болезни. Поражаются главным образом листья, на которых возникают желтовато-бурые пятна, иногда охватывающие весь лист. Такие листья опадают, и продуктивность кустов снижается. Иногда поражаются побеги, ягоды и черешки. Гриб зимует на опавших листьях. Весной на них образуются апотеции - сумчатая стадия возбудителя Pseudopeziza ribis. Аскоспоры созревают уже в мае и служат источником первичного заражения ягодников. На опавших листьях могут развиваться и конидиальные спороношения, которые также заражают молодые листья.

Коллетотрих приносит значительный экономический ущерб ряду важных сельскохозяйственных культур.

Антракноз фасоли вызывает коллетотрих Линдемута (С. lindemuthianum). Он поражает, кроме фасоли, горох, кормовые бобы, маис, сою, люпин. Болезнь распространена во всех районах возделывания фасоли и приводит иногда к потере половины урожая. На бобах, листьях, стеблях и черешках появляются бурые растрескивающиеся пятна с красноватой каймой (табл. 61). Если стоит влажная погода, пятна в виде язв заживают. В сухую погоду пятна растрескиваются. На поверхности язв появляется розоватая или серо-бурая слизистая масса конидий, распространяющаяся каплями дождя и насекомыми. При влажной погоде споры гриба быстро прорастают. Ростковая трубка споры образует специальную клетку - аппрессорий, плотно прикрепляющуюся с помощью своей студневидной оболочки к кутикуле растения. От аппрессория отходит инфекционная гифа, которая прямо внедряется в клетки растения. При благоприятных условиях от момента заражения до появления нового спороношения гриба проходит 4-7 дней. Если условия не очень благоприятны, то этот период затягивается. При сильном развитии болезни мицелий не только пронизывает створку бобов, но и проникает в семена. Пораженные семена теряют всхожесть или дают больные проростки, которые служат основным источником инфекции.

Другим источником инфекции являются растительные остатки. Разные сорта фасоли поражаются антракнозом в разной степени. Это связано с тем, что популяция гриба неоднородна и состоит из нескольких биологических рас, приспособленных к разным сортам.

Коллектотрих бутылочной тыквы (С. lagenarium) вызывает антракноз тыквенных. Арбузы и дыни наиболее восприимчивы к болезни, огурцы и тыквы - в меньшей степени.

В нашей стране болезнь особенно вредоносна в районах поливного бахчеводства. Возбудитель широко распространен в Европе, Северной Америке, Азии и Африке (карта 9).

Карта 9. Ареал антракноза тыквенных

Инкубационный период болезни равен 3- 4 дням при температуре 22-27° С и влажности 90%. Гриб наиболее чувствителен к влажности: уже при 50% влажности заражения растений не происходит.

Поражаются плоды, плети, листья, черешки тыквы. Вначале на растении появляются желто-коричневые пятна, позднее вдавливающиеся язвы. На поверхности язв развивается медно-розоватый налет спор гриба (отсюда название болезни - медянка). Пораженные органы быстро отмирают. Плоды могут заболевать и при транспортировке. При появлении на них пятен вкус плодов становится горьким.

Возбудитель зимует на растительных остатках в виде склероциев и псевдопикнид. Семена, полученные с больных растений, также содержат инфекцию.

Интересно, что гриб способен поражать и заразиху египетскую. В Астраханской области, где заразиха паразитирует на арбузах, возбудитель антракноза поражает как растение-хозяина, так и его паразита.

Во всех районах произрастания цитрусовых встречается коллетотрих клейкоспоровидный (С. gloeosporioides). Антракнозом легче поражаются цитрусовые, ослабленные внешними неблагоприятными факторами. При этой болезни наблюдается как усыхание ветвей, так и поражение листьев. На листьях появляются бурые пятна отмершей ткани с черными точками, расположенными концентрическими кругами. На пораженных ветвях буреет верхушка и осыпаются листья. Плоды поражаются на дереве, но гниль может развиваться и в период хранения. Места поражения сначала чернеют, потом размягчаются. Из года в год инфекция сохраняется в больных деревьях и опавших листьях. У возбудителя известна сумчатая стадия (Glomerella cingulata), которая не играет роли в сохранении инфекции, но представляет теоретический интерес. В последнее время ее много изучают с точки зрения полового цикла гриба и в генетическом аспекте.

Род меланконий (Melanconium) объединяет формы с одноклетными темноокрашенными конидиями (рис. 249,5). В местах спороношения гриба конидии образуют обильный черный налет на поверхности субстрата. Поэтому название "меланкониум" означает "черная пыль".

Грибы этого рода преимущественно сапрофиты на плодах, ветвях и листьях растений, где они образуют различные пятна. Паразитическими свойствами обладает меланконий сажистый (Melanconium fuligineum) - возбудитель горькой гнили винограда. Он встречается во многих странах. Поселяясь на ягодах, гриб вызывает их постепенное засыхание. Горький вкус ягод передается вину. Один из грибов рода меланконий в Северной Америке паразитирует на ветвях серого ореха. Гриб поражает только молодые ветви. Кора их из зеленой становится красновато-бурой, листья желтеют, и начинается медленное отмирание ветвей от вершины к основанию. К этому заболеванию восприимчивы многие виды ореха (грецкий, черный и др.).

Род марсонина (Marssonina) характеризуется двухклетными бесцветными конидиями (рис. 249,2). Верхняя клетка конидий клювовидно изогнута или просто крупнее нижней.

Многие грибы рода марсонина паразитируют на листьях ив и тополей. Особенно широко распространена марсонина тополевая (М. роpuli). В нашей стране она встречается повсюду.

Марсонина розы (М. rosae) вызывает серьезное заболевание роз - черную пятнистость. При этой болезни происходит засыхание листьев и преждевременное их осыпание. Конидиальное спороношение развивается на листьях в виде черных коростинок, концентрически расположенных. Сумчатая стадия (апотеций) образуется на опавших листьях.

Бурую пятнистость листьев земляники вызывает марсонина земляничная (М. fragariae). Гриб приурочен в основном к старым листьям. Вредоносность бурой пятнистости особенно сильна в загущенных и заросших сорняками посадках, так как возбудитель особенно чувствителен к влажности. Конидиальное спороношение развивается на листьях в виде мелких, черных, как бы лакированных подушечек. Сумчатая стадия известна, но большой роли в жизненном цикле гриба не играет. Зимовка происходит мицелием или конидиями на отмерших или живых листьях земляники. Так как болезнь особенно интенсивно развивается во вторую половину лета, то она обычно влияет на урожай будущего года.

В местах естественного произрастания и культивирования грецкого ореха встречается другой паразитный вид - марсонина ореховая (М. juglandis), вызывающая антракноз грецкого ореха и близкородственных видов. Гриб поражает листья, черешки и плоды (околоплодники) ореха. На листьях пятна бурые или серо-бурые, резко отграниченные или расплывчатые. Спороношения гриба развиваются преимущественно на нижней стороне листа. Это заболевание очень ослабляет деревья, и к середине лета (например, в условиях Средней Азии) пораженные деревья могут терять до 50% листьев.

На перезимовавших листьях иногда образуется сумчатая стадия гриба (Gnomonia leptostyla) - глубоко сидящие в тканях листа перитеции с аскоспорами. Аскоспоры созревают весной и дают заражение молодых листьев.

Род кориней (Coryneum) - многоклеточные темноокрашенные конидии (рис. 249,6). У большинства видов конидии имеют булавовидную форму с несколькими поперечными перегородками (отсюда перевод названия "коринеум" - булава). Грибы этого рода преимущественно сапрофиты, поселяющиеся на отмирающих листьях и ветвях древесных пород: клена, дуба, рябины, можжевельника, мушмулы, шиповника и др. Паразитных видов мало, и их паразитические свойства выражены слабо. Они проникают в дерево только через ранки в коре. Часто поселяются на коре совместно с другими грибами.

Кориней мелкопятнистый (С. microstictum) встречается на живых и отмерших ветвях роз, боярышника, малины, яблони. На ветвях роз гриб вызывает образование опоясывающих бурых вдавленных пятен с пурпурной каймой. При отмирании коры появляются обильные черные подушечки конидиального спороношения. Гриб может причинять розам значительный ущерб, если не вести борьбу с болезнью.

Для некоторых видов рода указана связь с сумчатыми стадиями, преимущественно с различными пиреномицетами.

Род песталотия (Pestalotia) назван в честь итальянского ботаника Песталоцци.

Споры песталотий весьма характерны (рис. 249,7). Передняя клетка многоклеточной веретеновидной споры несет длинные нитевидные бесцветные щетинки или реснички. Средние клетки окрашены в бурый цвет, верхняя и нижняя бесцветны. Интересно, что прорастает обычно только нижняя клетка споры.

Представители рода встречаются на листьях и ветвях многих деревьев и кустарников: липы, дуба, клена, вяза, пальмы, рябины, акации, яблони, груши, вишни и др. Они ведут сапрофитный или паразитный образ жизни. Паразитические свойства у них выражены в большинстве случаев слабо. Чаще всего эти грибы развиваются в тканях уже ослабленных растений или пораженных другими организмами растительного или животного происхождения.

Во всех чаеводческих районах мира встречается песталотия чайная (P. theae). Она является возбудителем серой пятнистости листьев чая. Гриб проникает в растение главным образом через поранения, вызываемые насекомыми. В первую очередь поражаются старые листья, на которых появляются серые пятна, охватывающие значительную часть листовой пластинки. На местах поражения развивается спороношение гриба в виде черных бородавочек. Болезнь обычно носит хронический характер, и паразит постоянно присутствует на листьях. При благоприятных для развития болезни погодных условиях возбудитель распространяется на молодые листья, побеги и стволы, причиняя значительный ущерб урожаю и ослабляя чайный куст.

Род энтомоспорий (Entomosporium) представлен грибами, у которых конидии бесцветные, многоклеточные, оригинальной формы (рис. 249,3): четыре клетки соединены крестообразно и каждая несет тонкую нитевидную щетинку. Передняя и задняя клетки споры крупнее двух боковых. Внешне такая спора напоминает насекомое, отсюда и произошло название рода, что в переводе с греческого означает "насекомоспоровик". Все клетки споры одинаково способны к прорастанию.

Формирование конидий происходит в плоских или глубоко погруженных вогнутых ложах. В последнем случае ложе напоминает пикниду. На этом основании некоторые авторы помещают род энтомоспорий в порядок сферопсидальных (Sphaeropsidales). Однако этот признак нельзя считать постоянным. У многих видов форма ложа зависит от времени года. Летние споровместилища обычно поверхностные, плоские. После перезимовки ложа расположены глубже в тканях растения и имеют вогнутую форму, напоминая пикниды.

Энтомоспорий паразитирует на растениях из семейства розоцветных и вызывает пятнистость листьев и плодов, иногда поражая молодые ветви.

Энтомоспорий пятнистый (Е. maculatum) встречается в Европе и поражает грушу, айву, яблоню, мушмулу, иргу, рябину. В СССР он весьма обычен на грушах в центральных и южных областях европейской части страны и в Средней Азии. Болезнь называется "буроватая пятнистость" груш. Особенно она вредоносна в питомниках, так как сеянцы и саженцы, теряя листья, сильно отстают в росте.

На листьях появляются бурые пятна, постепенно расширяющиеся. Спороношения гриба в виде черных подушечек или коростинок располагаются по 1-2 на каждом пятне. Они образуются на листьях, плодах, почечных чешуйках, молодых ветвях.

Зимует паразит обычно в конидиальной стадии в зимнем ложе, может зимовать и в виде мицелия в молодых побегах. Редко, особенно после суровых зим, образуется сумчатая стадия гриба: мелкие, черно-бурые, приплюснуто-шаровидные апотеции. Созревание сумок происходит в апреле - мае.

Болезнь на листьях появляется в мае - начале июня, особенно прогрессирует в июле - августе. Конидии прорастают при 95% влажности, инкубационный период болезни длится 4-5 дней. При той же температуре (13-25° С), но пониженной влажности инкубационный период затягивается до 14-16 дней.

У гриба есть три специализированные формы, приспособившиеся к паразитированию на разных растениях. Одна форма поражает преимущественно грушу, айву и яблоню. Вторая - только мушмулу, а третья - иргу.

В питомниках и садах растения несколько раз в сезон опрыскивают фунгицидами, вводят устойчивые сорта, используют устойчивые подвои для груши, проводят ряд мероприятий по повышению устойчивости растений. Осенью пораженные листья запахивают в землю, тогда весной на них не образуется ни конидиальных, ни сумчатых спороношений гриба.

Род цилиндроспорий (Cylindrosporium) отличается тем, что у него конидии бесцветные, цилиндрические, нитевидные или палочковидные, прямые или согнутые, одноклеточные или с поперечными перегородками (рис. 249,4); на поверхность споровместилищ всегда выступают слизистыми массами. Ложа у цилиндроспориев бурые, черные, янтарные, бледно-красные, беловатые, но очень мелкие, различимые часто только под лупой. У некоторых видов известна сумчатая стадия типа перитеция, реже апотеция.

Виды рода цилиндроспорий распространены повсеместно и являются паразитами многих ценных деревьев, кустарников и трав.

Гриб поражает преимущественно листья. Мицелий паразита проникает в ткань листа, но не сразу убивает клетки растения. Позднее на листьях появляются разрастающиеся некротические пятна и листья опадают.

Цилиндроспорий зимний (С. hiemale) вызывает опасное заболевание косточковых пород: вишни, черешни, алычи. Это листовая пятнистость.

Цилиндроспорий пятнающий (С. maculans) поражает листья шелковицы и распространен в Средней Азии. Пораженные грибом листья непригодны в корм гусеницам тутового шелкопряда.

Цилиндроспорий вязовый (С. ulmi) наносит значительный ущерб вязам и ильмам, вызывая массовое опадение листьев.

В Северной Америке цилиндроспорий ореховый (С. juglandis) паразитирует на грецком орехе, а цилиндроспорий яблочный (С. pomi) - на яблоках.

Распространена пятнистость хризантем, вызываемая цилиндроспорием хризантем (С. chrysanthemi), и пятнистость листьев каштана - возбудитель цилиндроспорий каштановый (С. castanicola).