Порядок Сферопсидальные (Sphaeropsidales) (Г. Д. Успенская)

В порядке сферопсидальных (пикнидиальных) грибов в настоящее время насчитывают 750 родов, объединяющих около 6000 видов. У многих представителей этого порядка споровместилища - пикниды - в виде мелких, едва заметных невооруженным глазом шариков (отсюда назва-ние порядка - сферопсидальные, что означает шаровидно вые).

Наличие пикнид, в которых развиваются конидии, или, как их часто называют, стилоспоры, является основным признаком, объединяющим грибы этого порядка.

Морфологически пикниды сходны с перитециями, а иногда с апотециями аскомицетов. В пикнидах содержатся конидии, а в перитециях и апотециях - сумки с аскоспорами.

Форма пикнид разнообразна, от шаровидных до грушевидных (рис. 251). Иногда пикниды могут быть приплюснутые, блюдцевидные или щитковидные, но всегда обладают хорошо выраженными собственными стенками. Они бывают с отверстием (порусом), с сосочком или с длинным хоботком. Иногда пикниды открываются щелевидной порой.

Рис. 251. Пикниды родов: 1 - фома (Phoma); 2 - пленодом (Plenodomus); 3 - хетомелла (Chaetomella); 4 - войновиция (Wojnowicia); 5 - динемаспориум (Dinemasporium); 6 - дисцелла (Discella)

Споровместилища этих грибов либо развиваются на поверхности субстрата, либо более или менее погружены в него. Иногда пикниды располагаются тесными группами и, срастаясь, образуют сложные, многокамерные споровместилища. Пикниды могут формироваться на воздушном мицелии, в сплетении грибных гиф - в строме или на строме, с которой они срастаются своим основанием.

Окраска пикнид у сферопсидальных грибов от светлой до темной, почти черной. Они могут быть мягкими и твердыми.

По мере развития внутри пикниды, в центре, формируется полость (камера). В споровместилищах сферопсидальных грибов может быть одна или несколько полостей, располагающихся в виде замкнутых камер в строме или в тканях субстрата, обычно с выводковым отверстием на вершине.

У большинства сферопсидальных грибов из слоя клеток, выстилающего внутренние стенки полости пикниды, развиваются конидиеносцы, от которых отчленяются конидии. У некоторых - конидии образуются непосредственно на клетках этого слоя. У одних - конидиеносцы короткие, одноклеточные; у других - многоклеточные, простые или разветвленные. Иногда пикниды имеют склероциальное строение и конидии возникают от 1 до 3 в каждой клетке.

В зрелой пикниде конидии лежат свободно, погруженные в слизь. Форма, размеры, окраска конидий разнообразны и специфичны для представителей каждого рода. Конидии могут быть бесцветными (гиалиновыми) или окрашенными. Они одноклетны, двухклетны или многоклетны. У некоторых имеются придатки или реснички (рис. 252).

Рис. 252. Многообразие конидий сферопсидальных грибов

Таксономическими критериями для разграничения сферопсидальных грибов на семейства являются внешний вид, цвет, консистенция и прочие особенности пикнид, а на роды - анатомо-морфологическое строение пикнид и конидий. Сферопсидальные грибы распределены в четыре семейства: шаровидковые (Sphaerioidaсеае), нектриевидные (Nectrioidaceae), тонкостромовые (Leptostromaceae), эксципулевые (Excipulaceae).

Внутри семейств сферопсидальные грибы группируются в роды, подобно гифомицетам и меланкониальным, на основе окраски конидий, их формы, количества перегородок и их расположения в конидиях.

Среди сферопсидальных грибов можно встретить, во-первых, конидиальные стадии сумчатых грибов, генетические связи которых достоверно установлены; во-вторых, такие виды, у которых еще не доказано существование соответствующей совершенной стадии.

Часто в пределах одного и того же рода сферопсидальных грибов есть виды, в цикле развития которых имеются разные сумчатые грибы. Например, грибы рода септория (Septoria) генетически связаны с представителями нескольких родов сумчатых грибов.

С другой стороны, имеются роды, у которых родственные отношения ограничиваются обособленной группой сумчатых грибов: в частности, грибы рода фомопсис (Phomopsis) входят в цикл развития многих представителей порядка диапортовых (Diaporthales). Часто в цикле развития сумчатых грибов чередуются представители разных родов сферопсидальных грибов: например, цикл развития микосфереллы сныти (М. aegopodii) включает и септорию сныти (S. podagraria), и филлостикту сныти (Ph. aegopodii).

Сферопсидальные грибы многочисленны и встречаются во всех уголках нашей планеты (может быть, кроме снежных просторов Крайнего Севера и Антарктиды). Палеонтологи обнаружили остатки пикнидиальных грибов в различных органах лепидодендронов и других вымерших деревьев.

На сохранившихся листьях вымерших растений находят следы пятнистостей, схожих с вызываемыми грибами родов филлостикта и септория. Ископаемые виды сферопсидальных грибов найдены в третичных известняках, на видах ископаемых растений из каменноугольных и пермских отложений в странах Центральной Европы.

В Армении (близ г. Октемберяна) при изучении ископаемых грибов в третичных глинах были обнаружены конидии Ascochytites, Selenophomites, Microdiplodites.

В соответствии с номенклатурой, принятой Для ископаемых грибов, к окончанию названия ныне существующего рода добавляют лексический элемент "ites".

Интересно, что некоторые ископаемые грибы морфологически идентичны с ныне живущими формами из семейства Mycrothyriaceae, среди которых имеются представители, генетически связанные со сферопсидальными грибами. Эти факты наталкивают на предположение, что родственные связи между сферопсидальными и сумчатыми грибами могли существовать еще в те далекие геологические эпохи.

Сферопсидальные грибы живут как сапрофиты либо как паразиты. Многие из них вызывают болезни растений. Одни образуют пятна на листьях, другие - на стволах, ветвях, вызывают некрозы, в некоторых случаях приводящие к усыханию пораженных органов. Иногда, под влиянием этих грибов, развиваются "ведьмины метлы" (неправильное ветвление больных ветвей) и махровость цветов. Это вызывает гапалосферия деформирующая (Hapalosphaeria deformans) - паразит Rubus dumetorum. Корневую гниль злаков вызывает войновиция злаковая (Wojnowicia graminis).

Грибы рода дарлюка (Darluca) паразитируют в пустулах ржавчинных грибов, а рода цицинноболус (Cicinnobolus) - на мучнисторосяных и пероноспоровых.

На лишайниках паразитируют грибы родов лихенофома (Lichenophoma) и лихеностикта (Lichenosticta); на водорослях - септория (Septoria).

Некоторые грибы таких родов, как хетомелла (Chaetomella), кониотирий (Coniothyrium), фома (Phoma) и другие, обитают в почвах разного типа. Известны сферопсидальные грибы, живущие на субстратах, погруженных в воду,- виды родов фома, диплодия (Diplodia) и др.

Некоторые сферопсидальные грибы разрушают промышленные материалы.

Грибы рода филлостикта (Phyllosticta) паразитируют на живых листьях высших растений, реже на стеблях или плодах, вызывая округлые, продолговатые или угловатые, часто резко ограниченные от неповрежденной ткани более темной узкой или широкой каймой пятна. Пораженная ткань иногда выпадает и листья оказываются продырявленными.

Пикниды одиночные или тесно скученные, шаровидные, приплюснутые.

Виды филлостикта генетически связаны с сумчатыми грибами, преимущественно из семейства Mycosphaerellaceae. Довольно часто эти грибы представляют одну из несовершенных стадий в сложном цикле развития сумчатых грибов.

В настоящее время известно более 500 видов грибов из рода филлостикта. Они вызывают заболевания растений - филлостиктозы. Чаще они известны на представителях розоцветных, бобовых, сложноцветных и других семейств высших растений.

В пикнидах образуется множество конидий, погруженных в слизистое вещество. При наличии влажности оно набухает и конидии в виде белой, иногда розоватой или сероватой (дымчатой) ленты вытесняются из пикниды. Освобождаясь, лента конидий, склеенных слизью, причудливо изгибается, напоминая завитки спирали. У Phyllosticta antirrhinii - паразита львиного зева - выход конидий из пикниды может продолжаться 23 мин, а лента достигает в длину 8 см! Попадая на лист, при благоприятных условиях конидии прорастают. Перед прорастанием они набухают, затем на одном или на обоих концах набухших конидий появляются ростковые гифы, которые некоторое время остаются несептированными и растут вдоль поверхности листа. Затем формируются перегородки и гифа проникает в подустьичную полость, а потом дальше в ткань листа. Иногда гифа внедряется в гидатоды, т. е. водные устьица, служащие для выделения капельножидкой воды в процессе гуттации.

Грибы этого рода вызывают появление пятен. На них развиваются пикниды, а конидии, образующиеся в них, могут осуществлять вторичное заражение, прорастая и внедряясь в растительную ткань в непосредственной близости от первичных пятен.

Виды рода филлостикта развиваются чаще на вполне сформировавшихся и даже стареющих листьях, но известны случаи, когда они вызывают гибель молодых листьев и всего растения. Так, при филлостиктозе львиного зева поражаются листья, стебли, корневая шейка растений всех возрастов. Филлостикта бересклета, заражая листья 1-2-летних сеянцев бересклета, вызывает желто-коричневую и белую пятнистость листьев, которые засыхают, опадают, а сеянцы погибают.

Наибольший вред виды рода филлостикта приносят плодовым, плодово-ягодным и техническим культурам. Наиболее вредоносен филлостиктоз яблони, который известен еще под названием "бурая пятнистость" (рис. 253).

Рис. 253. Филлостиктоз яблони: 1 - пораженный лист яблони; 2 - конидии; 3 - разрез пикниды возбудителя

Род фома (Phoma) объединяет сферопсидальные грибы, характеризующиеся шаровидными, эллипсоидальными, приплюснутыми, погруженными в субстрат, реже выступающими, пикнидами с простым порусом или сосковидным устьицем конической формы (рис. 251). Стенки их темные, тонкие, параплектенхимные. Конидиеносцы простые, расположенные радиально или отсутствуют. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклетные, разнообразной формы, от яйцевидных до цилиндрических, прямые или согнутые. Грибы этого рода генетически связаны с аскомицетами из родов лептосферия (Leptosphaeria), диапорте (Diaporthe), кукурбитария (Cucurbitaria), плеоспора (Pleospora), офиоболус (Ophiobolus).

В роде фома насчитывают 200 видов. Они повреждают промышленные материалы, вызывая пятна на штукатурке внутри зданий с повышенной влажностью, разрушая лакокрасочные покрытия, размягчая бетон, например фома сборный (Ph. glomerata) и др.

Виды фома могут развиваться на некоторых сортах бумаги и картона.

Они часто изолируются из почвы, из ризосферы разных растений (Ph. artemisiae, Ph. herbarum и др.). Последний гриб обычен на сухих стеблях разных травянистых растений, на отмерших ветвях некоторых кустарников. У него образуются скученные, приплюснутые пикниды с сосочком, в которых развиваются продолговатые или яйцевидные конидии. Эти грибы обладают целлюлозоразрушающей активностью. К ним близок фома сосновый (Ph. pinastrella), известный на шишках и на разлагающейся хвое сосны в нижних слоях лесной подстилки.

Многие виды фома совместно с другими грибами образуют экологическую группу мезоскопических грибов, т. е. грибов, развивающихся в подстилке, на отмерших листьях и хвое, как в лесных, так и в степных сообществах.

Фома корня (Ph. radicis) образует микоризу на корнях вересковых и орхидных растений. Гриб этот способен фиксировать азот. К азотфиксаторам относят и фома свеклы (Ph. betae) - паразита свеклы. Из почвы также выделяются виды фома, способные развиваться на безазот-ной среде. Эти грибы относятся к группе олигонитрофилов.

Известны грибы рода фома, развивающиеся в воде рек, озер и морей.

Большинство грибов рода фома - сапрофиты или факультативные паразиты, проводящие часть жизненного цикла на живых растениях, поражая в первую очередь стебли. Болезни, вызываемые этими грибами, называют фомозами.

Фома незначительный (Ph. exigua) многояден и известен на растениях сорока шести семейств. Например, гриб вызывает пятнистости стеблей, гнили корней и клубней картофеля и является возбудителем фомозной гнили. При этом на клубнях появляются вдавленные охряно-бурые пятна отмершей ткани с резко очерченным краем, напоминающие след от пуговицы. В пораженной ткани под действием гриба появляются пустоты, заполненные серым войлочным мицелием гриба, а в ткани и на ее поверхности - пикниды с конидиями. При высадке заболевших клубней в поле гриб из клубня переходит в почву и мицелий, развиваясь в корневой зоне, заражает вновь формирующиеся дочерние клубни. Источниками инфекции могут быть растительные остатки с пикнидами, больные клубни, почва. На отмерших частях растений после перезимовки обнаруживаются перитеции сумчатой стадии - офиоболус пурпурородный (О. porphyrogenus), аскоспоры также могут заражать растения. Пораженные клубни отличаются плохой лежкостью.

Фома Рострупа (Ph. rostrupii) - возбудитель фомозной гнили моркови (табл. 62). Гриб заражает морковь в поле, заболевание это прогрессирует при хранении. На корнеплодах появляются темные, на разрезе темно-коричневые пятна. На пораженных тканях появляются мелкие черные пикниды. При высадке такой моркови для получения семян либо наступает гибель растений, либо на нижней части стебля, в местах прикрепления листьев, у основания соцветий, на цветоножках появляются темные с лиловым оттенком полосы и пятна с пикнидами. Спороношение гриба развивается и на пораженных семенах. Из зрелых пикнид выходят красными закрученными лентами многочисленные конидии, осуществляющие заражение. Выход конидий и их распространение происходят во влажную и теплую погоду. Инфекция сохраняется в зараженных семенах и растительных остатках в виде мицелия, пикнид и плодовых тел сумчатой стадии - Leptosphaeria lebanoti.

Фома свеклы (Ph. betae) вызывает поражение корней всходов свеклы, зональную пятнистость листьев (крупные, желтовато-бурые округлые пятна с концентрическими полосами) и сухую гниль корнеплодов.

Для борьбы с фомозами необходимо соблюдать севообороты, обеззараживать посадочный материал и протравливать семена, а также уничтожать растительные остатки.

Таблица 62. Сферопсидные грибы - паразиты растений: 1 - цитоспороз тополя (возбудитель - Cytospora nivea); 2 - фомоз (черная гниль) моркови (возбудитель - Phoma rostrupii); 3 - лептотириоз плодов яблони (возбудитель - Leptothyrium pomi); 4 - аскохитоз огурцов (возбудитель - Ascochyta cucumeris); 5 - черный рак яблони (возбудитель - Sphaeropsis malorum); 6 - септориоз злаков (возбудитель - Septoria graminis)

У рода дейтерофома (Deuterophoma) кожистые или деревянистые, шаровидные или шаровидно-конические пикниды с сосочковидным устьицем. В них на конидиеносцах развиваются цилиндрические конидии.

Наиболее известна дейтерофома трахеифиля (D. tracheiphila), поражающая лимоны, апельсины, грейпфруты, мандарины, трифолиату, бигардию и другие цитрусовые, вызывая инфекционное усыхание, или мальсекко. Отличительным признаком этого заболевания ("сухая болезнь") является появление оранжево-красного окрашивания древесины, заметного на изломе больных ветвей. В пикнидах, развивающихся на отмерших частях дерева, под эпидермисом формируется масса конидий. Они выходят из них слизистым шнуром длиной до 1 мм (рис. 254). При благоприятных условиях (относительной влажности воздуха от 65 до 95% и температуре от 2-3 до 30-32° С) конидии прорастают. Часть из них через различного рода механические повреждения (даже через мельчайшие поранения от игл соседних ветвей), устьица листьев и т. п. внедряется в растение, а другая гибнет, не осуществив заражения. Инкубационный период равен 48-58 дням при температуре 12,7-22,4° С. Проникая в растения, гриб быстро распространяется по сосудам от места внедрения. Продвижение мицелия опережает появление окрашенных пятен. Мицелий гриба может продвигаться по древесине на глубину более 140 см, не окрашивая ее. Оранжево-красная окраска как бы сопровождает прохождение мицелия по древесине. Гибель дерева наступает не в результате закупорки мицелием проводящих сосудов, а от отравления растения токсинами гриба.

Рис. 254. Возбудитель инфекционного усыхания цитрусовых (Denterophoma tracheiphila): 1 - пикниды на поперечном разрезе пораженной ветви; 2 - пикнида и конидии, выходящие из нее; 3 - конидии

Основным очагом заболевания считается Италия, но впервые оно было описано в 1894 г. на островах Эгейского архипелага. Впоследствии болезнь стала известна в Палестине, где в 1934 г. полностью погибли плантации лимона. За несколько лет в Италии, в районе Палермо, погибло 60 тыс. деревьев. Столь же опустошительно было появление гриба на Средиземноморском побережье в Турции, Греции, Франции. Предполагается, что к нам возбудитель был завезен в 1936 г. вместе с саженцами из Италии.

У фомопсиса (Phomopsis) приплюснутые, чечевицеобразные, шаровидные или конические пикниды с устьицами на вершине. На субстрате они развиваются рассеянно или тесно скученными группами, часто в виде длинных линейных рядов. В отличие от предыдущих родов у грибов этого рода имеется небольшая строма.

Род включает свыше 100 видов. Многие из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов из порядка Diaporthales. Грибы этого рода - паразиты, реже сапрофиты, развивающиеся на листьях и стеблях травянистых растений, на ветках, стволах, листьях деревьев и кустарников.

Фомопсис вексанс (Ph. vexans) - возбудитель сухой гнили (фомопсиоз) баклажан (рис. 255). В СССР он встречается в Западной Грузии. , Гриб теплолюбив (оптимум для прорастания конидий 27-37° С, а минимум 8-9° С) и влаголюбив. Он заражает все органы растения в течение всего вегетационного периода. Инкубационный период равен 8-12 дням при температуре 18-20° С; при более высокой температуре он сокращается. Развитие спороношения наблюдается на плодах и пораженных тканях других органов растения. В пикнидах образуются одноклетные бесцветные конидии двух форм - цилиндрические с двумя каплями масла и нитевидные. Гриб зимует в виде мицелия и пикнид в зараженных растительных остатках и семенах.

Рис. 255. Фомопсиоз, или сухая гниль, баклажан (возбудитель - Phomopsis vexans): 1 - пораженный плод; 2 - конидии; 3 - пикнида

Для ограничения распространения заболевания рекомендуется не вывозить семена из ареала болезни, а посев производить ввезенными семенами из других районов, соблюдать правила агротехники.

Некроз коры и древесины цитрусовых вызывает фомопсис цитрусов (Ph. citri) - возбудитель меланоза, рак ветвей инжира - фомопсис сереющий (Ph. cinerescens) с сумчатой стадией диапорте сереющий (Diaporthe cinerescens).

Род цитоспора (Cytospora). У грибов этого рода имеется хорошо выраженная строма, напоминающая строму сумчатых грибов рода вальса (Valsa). Строма может быть многокамерной, т. е. расчлененной на настоящие камеры (пикниды) с обособленными стенками, или не разделенной на камеры, простая или ложно- многокамерная с сосковидным устьицем. На пораженных органах растений грибы этого рода заметны в разрывах эпидермиса или перидермы в виде различно окрашенных эктостром (пластинок или дисков).

Эктострома - верхняя часть стромы, образующаяся вокруг устьица и отличающаяся от эндостромы (нижняя часть погруженная в субстрат) более твердой консистенцией и менее яркой окраской. Эктострома способствует разрыву поверхностных слоев ткани растения-хозяина, обеспечивая выход конидий. Они образуются на конидиеносцах разной формы от простых, не ветвящихся до кустистых. Конидии маленькие, в массе грязно-белые, желтоватые, красные и даже черные, выходящие на поверхность субстрата студенистыми ярко окрашенными тяжами или капельками.

Грибы рода цитоспора входят в цикл развития рода вальса. В роде цитоспора было описано свыше 400 видов. Они развиваются преимущественно на засохших стеблях, ветвях и побегах древесных пород, значительно реже встречаются на стеблях и листьях травянистых растений. В СССР они обнаружены на растениях из 147 родов. Известны отдельные случаи изолирования этих грибов из почв. Наибольшее их количество встречается в умеренных зонах. В тропиках обнаружено всего 33 вида. В Индии известно 9 видов, а во Вьетнаме пока не найдено ни одного.

Цитоспороз, или усыхание косточковых,- широко распространенное заболевание этих культур. Оно известно на абрикосе, персике, черешне. Цитоспороз вызывает гибель всего растения, а не только усыхание отдельных его ветвей. Известно несколько видов рода цитоспора - возбудителей этого заболевания. Они способны легко переходить с одной породы на другую в пределах косточковых культур. Мицелий этих грибов распространяется в коре и древесине, где развивает погруженные стромы, в которых образуются конидии. Во влажную погоду они выходят ярко-оранжевыми, склеенными слизью лентами. Заражение осуществляется главным образом через механические повреждения, и болезнь в зависимости от условий среды прогрессирует. Пораженные деревья в саду отличаются от здоровых крупными разрастающимися язвами в виде потемневшей и от

мершей коры. Участки пораженной древесины под язвой имеют вид темно-синей полосы, а на поперечном срезе - вид сектора.

Процесс увядания усиливается при воздействии на деревья засухи, солнечных ожогов, подмерзания и т. п. Гриб не требователен к температуре, и в южных районах заражение косточковых пород возможно даже в зимний период.

Цитоспора Шульцера (С. schulzeri) - один из возбудителей цитоспороза семечковых пород (рис. 256). Пикниды гриба имеют неполные перегородки, и в строме обычно формируется от 2 до 14-17 камер. В них развивается множество мелких, слегка изогнутых конидий. Выбрасывание спор происходит при повышенной влажности в виде оранжево-красной спирали. Гриб заражает растения семейства розоцветных, основной его хозяин - разные виды яблонь.

Рис. 256. Цитоспора Шульцера (Cytospora schulzeri): 1 - внешний вид спороношения на ветке яблони; 2 - продольный разрез стромы; 3 - поперечные разрезы через диски; 4 - поперечный разрез стромы; 5 - конидиеносцы; 6 - конидии

Грибы рода цитоспора часто поражают тополь, пихту, ель и сосну. Для борьбы с цитоспорозом в садах и парках следует раны на деревьях зачищать и замазывать особыми смесями, а также сильно пораженные деревья уничтожать.

Род зития (Zythia). У грибов этого рода шаровидные, мягкие, восковатые, с оболочками светлых тонов (от беловатых до красных) пикниды с бесцветными одноклеточными конидиями. На субстрате пикниды расположены одиночно или группами, в строме или без нее.

Многие виды входят в цикл развития сумчатых грибов: нектрии (Nectria), биаторелли (Biatorella) и т. д. По образу жизни они - паразиты или сапрофиты.

Наиболее распространен гриб зития смолы (Z. resinae), развивающийся на свежей смоле ветвей и стволов сосны, образуя тесно скученные пикниды грязно-красного цвета.

Зития сосновая (Z. pinastri) может развиваться сапрофитно на опавшей хвое и шишках сосны и паразитировать на укороченных побегах этого дерева, вызывая их усыхание. Оранжевые пикниды гриба и выходящие из них золотисто-желтой капелькой конидии особенно хорошо заметны во влажную погоду.

Род лептотирий (Leptothyrium) имеет плоские пикниды, внутренняя полость которых прикрыта тонким щитком из параплектенхиматической ткани, без отверстия. При созревании щиток неправильно растрескивается и оттуда выходят одноклеточные бесцветные конидии.

Известно свыше 100 видов грибов этого рода. Они паразитируют на листьях, плодах, ветках, распространены преимущественно в тропиках, хотя встречаются и в умеренной зоне.

Наиболее известен возбудитель "мухоседа" (L. pomi) плодов розоцветных, преимущественно яблок и груш (табл. 62). На пораженных плодах при хранении развиваются многочисленные очень мелкие черные точки, похожие на экскременты мух. Эти точки - скопление мельчайших приплюснутых пикнид гриба. На листьях грецкого ореха развивается лептотирий ореховый (L. juglandis), на листьях скумпии - лептотирий средний (L. medium).

Роды динемаспорий (Dinemasporium), долгихиза (Dothichiza) и дисцелла (Discella) с одноклеточными бесцветными спорами различаются между собой по строению пикнид. Пикниды у них чашевидные или блюдцевидные. У первого рода они поверхностные со щетинками, у двух последних - погруженные; у дотихизы они закладываются шаровидными, а потом становятся блюдцевидными. Почти все виды - сапрофиты, развиваются на сухих ветках, стеблях и других частях растений.

Динемаспорий злаковый (Dinemasporium gramineum) поселяется на засохших стеблях и листьях разных злаков, в пикнидах у него одноклетные конидии с длинными щетинками по обоим концам.

Среди грибов рода дотихиза известны паразитные формы: дотихиза ржавая (Dothichiza ferruginosa) паразитирует на ветвях сосны и перио-дически вызывает их массовое засыхание. Гриб встречается в Финляндии, Норвегии и в других европейских государствах, в некоторых районах нашей страны.

Д. тополевая (D. populea) - возбудитель рака стволов и ветвей тополя, ясеня, осины. Гриб распространен в полезащитных лесных полосах степной зоны Советского Союза. Часто встречается во Франции, Италии, США.

Кроме родов с бесцветными одноклеточными конидиями, в порядке сферопсидальных грибов имеются и формы с одноклеточными, но окрашенными конидиями.

Род кониотирий (Coniothyrium) характерен тем, что пикниды грибов этого рода содержат одноклеточные, дымчатые или оливковые конидии, мелкие;, до 15 мкм длины, развивающиеся на коротких конидиеносцах. Многие из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов. Среди видов этого рода имеются сапрофиты и паразиты. На листьях агавы паразитирует кониотирий концентрический (С. concentricum), а кониотирий диплодиелла (С. diplodiella) - паразит винограда. Он зимует на зараженных опавших ягодах, листьях, побегах в виде пикнид, мицелия, склероциев, может сохраняться в почве (рис. 257).

Рис. 257. Возбудитель белой гнили винограда Coniothyrium diplodiella. Слева - разрез пикниды (видны конидии на конидиеносцах); справа - пикнида

Выживаемость в почве известна и для других представителей этого рода. Например, кониотирий Фукеля (С. fuckelii) изолирован из почв умеренных зон и Дальнего Востока. Этот же гриб развивается на сухих частях самых различных растений (малины, крушины, барбариса, лимона и т. д.).

Среди видов этого рода имеются микопаразиты, паразитирующие на плодовых телах грибов и на лишайниках, например кониотирий лишайниковый (С. lichennicolum) обнаружен на талломах лишайника пармелия (Parmelia) в Полесье.

В природе грибы рода кониотирий активно размножаются. При росте на искусственных питательных средах у некоторых видов наблюдается обратное явление: они длительное время существуют в мицелиальной фазе. Только при облучении мицелия ультрафиолетовым светом происходит сокращение периода вегетативного роста и наблюдается скорейший переход к спорообразованию. Появление спороношения у некоторых видов кониотирия наблюдалось уже через 3 дня после облучения. Эти грибы были одними из первых, на которых было по-казано, что ультрафиолетовые лучи стимулируют спорообразование у грибов.

Род сферопсис (Sphaeropsis) характеризуется шаровидными пикнидами с сосковидным устьицем, в которых развиваются дымчатые или оливковые, яйцевидные или продолговатые конидии. Многие из грибов этого рода являются конидиальными стадиями сумчатых грибов родов ботриосферия (Botryosphaeria), физалоспора (Physalospora) и т. д. По образу жизни они паразиты или сапрофиты.

Sphaeropsis malorum - возбудитель черного рака плодовых деревьев (табл. 62) и входит в цикл развития физалоспоры обтуза (Ph. obtusa). На листьях яблони гриб вызывает коричневую пятнистость, на которой к осени образуются пикниды; на цветках и плодушках поражение напоминает ожог; на плодах - черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе появляются красно-бурые вдавленные разрастающиеся пятна. Постепенно кора становится как бы обугленной, откуда и произошли народные названия заболеваний - "ожог", "огневица", "антонов огонь". От обилия пикнид под эпидермисом кора (особенно молодые участки) становится бугристой, напоминая кожу птиц. Затем отмершая, почерневшая кора отпадает, обнажая черную древесину. Гибель дерева может наступить очень быстро (в течение 3-4 лет).

Гриб поражает деревья старше 20 лет и ослабленные неблагоприятными воздействиями окружающей среды. Опыты показали, что пятна черного рака при искусственном заражении за 4 месяца достигали 24 см на ослабленных ветках, а на относительно здоровых - 10 см. Заражение происходит через морозобойные трещины, места солнечных ожогов, повреждения коры насекомыми и другие раны.

Наиболее восприимчивы - яблоня, менее - груша, айва, поражаются также мушмула, хурма, грецкий орех, благородный лавр, гранат.

Род аскохита (Ascochyta) - один из наиболее обширных родов сферопсидальных грибов - включает свыше 500 видов. У грибов этого рода шаровидные или приплюснутые пикниды с простым округлым отверстием (порусом) или с разнообразным по форме устьицем, погруженные в ткань листьев, стеблей, ветвей, плодов или других органов растений. В пикнидах развиваются разнообразные по форме (от цилиндрических до веретеновидных) и размерам конидии, прямые или слегка изогнутые, сначала одноклеточные, потом двухклеточные, иногда трехклеточные, бесцветные или с очень слабой окраской.

Грибы этого рода - паразиты, вызывающие пятнистости разных частей растений, варьирующие по форме и окраске. Болезни, вызываемые ими, называют аскохитозами. Чаще виды грибов рода аскохита паразитируют на растениях бобовых, сложноцветных, розоцветных, пасленовых и т. д. Основная масса видов аскохита - мезофилы, т. е. приуроченные к умеренно влажным и теплым местообитаниям. Среди аскохит есть типично гигрофильные виды, развивающиеся на прибрежных растениях, в условиях повышенной влажности: например, аскохита водная (A. aquatica) - на ряске (Lemna minor), аскохита Бойда (A. boydii) - на стрелолисте (Sagittaria) и т. д. Есть и ксерофильные виды, обитающие на растениях, произрастающих при недостатке влаги, сухости воздуха, повышенной инсоляции. Среди аскохит имеются виды, заражающие какой-либо один вид растения-хозяина; виды, развивающиеся на растениях из нескольких родов одного семейства; поражающие растения нескольких видов одного рода. Эти грибы развиваются на травах, кустарниках и деревьях. Развиваясь на травах, кустарниках, деревьях, эти грибы характеризуются определенным сезонным циклом развития. Продолжительность вегетации у разных видов различна и колеблется от 4 до 16 недель.

Аскохита гороха (A. pisi) вызывает опаснейшее заболевание всех надземных органов растений (рис. 258, 259). Болезнь проявляется на листьях в виде желтоватых, затем бурых пятен, на стеблях - пятна по цвету такие же, но вытянуты в длину. Семена заболевших растений щуплые, с коричневыми пятнами, иногда все коричневатые. На пораженных участках развиваются пикниды. В цикле развития другого возбудителя аскохитоза гороха A. pinodes имеется сумчатая стадия Didymella pinodes, развивающаяся на подсыхающих пораженных частях растений. Ареал этого гриба достаточно широк, и он встречается везде, где возделывают горох (карта 10).

Рис. 258. Аскохитоз гороха (возбудитель - Ascochyta pisi): 1 - пораженные лист и боб гороха; 2 - конидии; 3 - разрез пикниды

Рис. 259. Схема цикла развития возбудителя аскохитоза гороха (ориг. рис., худ. А. Сидоров)

Карта 10. Ареал аскохитоза гороха

Развитие пятнистости на бобовых растениях иногда приводит к надламыванию и переламыванию стеблей (A. rabiei, A. fabae и др.), к деформированию их (A. caulicola и др.).

Возбудители аскохитозов сохраняются на послеуборочных зараженных остатках, в пораженных семенах в виде мицелия, пикнид и перитециев (у тех видов, у которых имеется сумчатая стадия).

При наступлении благоприятных условий весной на мицелии развиваются новые пикниды и перитеции, а конидии и сумкоспоры заражают всходы. Конидии распространяются брызгами дождя, каплями росы, насекомыми, токами воздуха.

Болезнь приводит к уменьшению густоты стояния растений, их облиствленности, снижению урожая и качества семян.

Аскохита огурца (A. cucumeris, табл. 62) (сумчатая стадия Didymella bryoniae) - возбудитель аскохитоза многих тыквенных культур. Заболевание известно как на возделываемых (огурцах, дынях, арбузах, тыкве, люффе и др.), так и на дикорастущих растениях этого семейства, как в открытом, так и в защищенном грунте. Поражаются стебель, боковые побеги, листья, черешки, усы, плодоножки, плоды (табл. 62). Аскохитоз тыквенных - широко распространенное заболевание, известное во многих государствах мира (карта 11). Возбудитель аскохитоза может развиваться при значительных колебаниях температуры (от 10 до 32 °С) и в широких пределах относительной влажности (20-100%). От одного растения к другому инфекция передается во время ухода за растениями, поливными водами, токами воздуха. При наличии заболевания в воздухе теплиц содержится громадное количество конидий - при их улавливании на 1 мм² поверхности оседает от 30 до 75 штук. Гриб проникает в растения через ранки, остающиеся после удаления листвы, боковых побегов и другие механические повреждения. Сохраняется гриб в больных растительных остатках и в семенах (зараженность семян одного семенника, полученного с больного растения, достигает 33%, иногда и более).

Карта 11. Ареал аскохитоза тыквенных

Аскохита хризантем (A. chrysanthemi) поражает надземные и подземные органы растений. Наиболее восприимчивы соцветия.

Аскохитоз хризантем известен в Европе, Азии (Япония), Африке, Северной Америке, Австралии. В СССР этого заболевания нет.

Злаки также поражаются разными видами аскохита. Их известно 10 видов. Иногда они причиняют значительный ущерб.

Общими мерами борьбы с аскохитозами является уничтожение растительных остатков, тщательное обеззараживание теплиц, где возделывают поражаемые этими грибами растения, соблюдение севооборота. Необходимо сортировать, очищать и протравливать семена, соблюдать правила агротехники и рекомендуемые меры борьбы, которые описаны в специальной литературе.

Двухклеточные окрашенные конидии имеются у грибов рода диплодия (Diplodia). Конидии от сероватого до темно-коричневого цвета в массе желто-коричневые, превышающие 15 мкм длины. В молодости конидии одноклеточные и напоминают конидии сферопсис. Некоторые из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов кукурбитария (Cucurbitaria), оттиа (Ottia), дидимосферия (Didymosphaeria) и др.

В настоящее время известно до 30 видов этих грибов. Они развиваются на отмерших частях растений, на живых растениях, вызывая их заболевания.

Из грунта морского дна Черного моря, с глубины 5,5 м, был изолирован диплодия таллази (D. thallasi). Другой гриб - диплодия травяная (D. herb arum) - встречается на отмерших стеблях многих травянистых и древесных растений, образует шаровидные, скученные, сначала погруженные, потом выступающие пикниды с оливковыми конидиями.

Из патогенных грибов наиболее известна диплодия кукурузы (D. zeae) - возбудитель диплодиоза, или сухой гнили, кукурузы, распространенный в странах Африки (Конго, Кении, Сомали и др.), Азии (Япония), во многих государствах Европы, Америки и т. д. (рис. 260).

Рис. 260. Диплодиоз, или сухая гниль, кукурузы (возбудитель - Diplodia zeae): 1 - пораженный початок; 2 - пораженное зерно; 3 - конидия; 4 - разрез пикниды (видны конидии на конидиеносцах)

Гриб влаголюбив и теплолюбив. Оптимальные условия для прорастания конидий и развития мицелия 20-30 °С, ниже 10° и выше 35 °С гриб не развивается. Вспышки диплодиоза возникают при совпадении высокой температуры и повышенной влажности.

Гриб поражает початки и зерна в них, стебли, листья, корни, проростки.

Возбудитель зимует в виде мицелия и пикнид в заболевших зернах. Он может сохраняться на зараженных остатках больных растений в почве до трех лет.

Из других видов диплодии можно назвать диплодию конопли (D. cannabines) - возбудителя черной точечности стеблей конопли, сопровождающейся размочаливанием стеблей. В пикнидах развиваются слабо-зеленоватые конидии.

Род стагоноспора (Stagonospora) объединяет формы с шаровидными пикнидами, в которых развиваются бесцветные конидии с перегородками (от 1 до 5), разнообразные по форме (продолговатые, цилиндрические, веретеновидные и т. д.). Известно свыше 200 видов этих грибов. Многие из них ведут сапрофитный образ жизни, развиваясь на сухих стеблях и листьях растений (травах, кустарниках, деревьях). Некоторые - паразиты.

В пикнидах грибов рода гендерсония (Hendersonia) образуются разнообразной формы (от веретеновидной до цилиндрической) конидии с двумя или несколькими перегородками (до 9), от дымчатого до каштаново-коричневого цвета. Крайние клетки таких многоклетных конидий иногда бывают бесцветными. Часто конидии окружены студенистой оберткой. Известно 250 видов этого рода, распространенных повсеместно.

Среди видов гендерсонии есть как паразиты, так и сапрофиты. Они развиваются на травах, кустарниках, деревьях; поражая листья, вызывают преждевременное их засыхание и опадение из-за пятен, покрывающих листовую пластинку. Некоторые из них являются конидиальными стадиями сумчатых грибов.

Из 12 видов рода гендерсония на плодовых деревьях в СССР паразитирует на яблоне Н. mali, на листьях ряда пород Н. foliorum, где они вызывают пятнистость листьев. Остальные - сапрофиты, поселяющиеся на сухих ветвях плодовых деревьев.

У грибов рода камароспорий (Camarosporium) перегородки в конидиях поперечные и продольные. Их известно до 100 видов. Они распространены повсеместно, достигая наибольшего разнообразия в пустынной зоне. Большинство видов - сапрофиты, но среди них имеются паразиты.

На кормовых растениях юга пустыни Кызылкум (изене, терскене, полыни, эбелеке, чогоне и др.) встречается 5 видов камароспориев, отличающихся между собой по ряду микроскопических признаков. Они - паразиты, приносящие значительный вред растениям.

Выживаемости возбудителей камароспориозов в условиях засухи и высокой инсоляции в пустынях способствует наличие толстостенных пикнид, погруженных в ткани растения-хозяина, крупных темноокрашенных конидий. Многие эти черты присущи не только видам родов с темноокрашенными конидиями, наиболее распространенными в пустыне (камароспорий, кониотирий, гендерсония, диплодия), но и видам сферопсидальных грибов со светлоокрашенными конидиями, также часто встречающимся в пустынной зоне (септория, фома, филлостикта).

С. varium вызывает в Алтайском крае заболевание косточковых пород (вишни, абрикоса, черемухи), известное под названием "подпревание". Оно проявляется на деревьях, растущих в местах, где скапливается много снега и он медленно тает. На ослабленные деревья нападает этот гриб, довершая процесс их гибели. В местах поражения заметны довольно крупные пикниды гриба, группами выступающие из-под коры (рис. 261).

Рис. 261. Возбудитель камароспориоза косточковых пород Camarosporium varium: 1 - разрез пикниды и конидии, выходящие из нее; 2 - конидии на конидиеносцах

В роде септория (Septoria) грибы имеют конидии веретеновидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или согнутые, бесцветные, с различным числом перегородок или без них. Они развиваются в пикнидах разной формы (от шаровидной до приплюснутой). Грибы этого рода - паразиты, вызывающие на пораженных органах растений пятна, различные по форме, величине и окраске.

Некоторые представители септорий являются конидиальными стадиями сумчатых грибов семейства микосферелловых (Mycosphaerellaceae).

Род септория - наиболее обширен среди сферопсидальных грибов, и в нем насчитывается свыше 1000 видов.

В СССР виды рода септория наиболее изучены на Украине (304 вида), в Эстонии (237 видов), в центральных черноземных областях (245 видов), в Казахстане (223 вида) и в Армении (155 видов) и т. д.

Виды септории чрезвычайно широко распространены по земному шару. Они известны на Крайнем Севере, в знойных пустынях, на равнинах и в горах. Например, септория алъпикола (S. alpicola) встречается в Норвегии на высоте 1400 м над уровнем моря. Она же найдена и севернее 68-й параллели. Септория щавеля (S. rumicis) развивается в условиях высоких широт - в Казахстане, Армении, Туркмении и т. д. Такое обширное расселение септории обусловлено большой пластичностью грибов и способностью приспосабливаться к различным экологическим условиям.

Однако наиболее благоприятными для развития септории районами считают места с умеренным, мягким и влажным климатом.

Наибольшее количество видов септорий в разных районах паразитирует на злаках, сложноцветных, губоцветных, розоцветных, зонтичных и т. д.

Все виды септорий обладают определенным ритмом развития и могут вегетировать с ранней весны до поздней осени. Большинство септорий, паразитирующих на травах, листьях кустарников и деревьев, начинают и заканчивают жизненный цикл вместе с растением-хозяином. Наиболее короткий цикл развития у септорий, развивающихся на эфемерах и эфемероидах: например, септория ветреницы (S. anemonae) развивается на ветренице лютиковидной (Anemone ranunculoides) и т. д.

Среди септорий - большинство мезофилы. Например, септория сныти (Septoria aegopodii) часто развивается на сныти (Aegopodium podagraria) по влажным оврагам, опушкам леса и т. д. Меньшее число видов - ксерофилы. Например, септория двухклетная (S. bispora) поражает песчаную осоку (Carex physodes) в пустыне Каракумы, a S. serebranikowii известна на разных видах астрагалов, произрастающих в барханных песках Туркмении и в сухих донских степях. Имеются и гигрофилы. Септория тростника (S. phragmitis на Phragmites communis) встречается повсеместно там, где произрастает тростник: по берегам водоемов, болотам, болотистым лугам. S. ascophylla паразитирует на бурой водоросли (Ascophyllum nodosum), распространенной в северных морях.

Некоторые виды нетребовательны к экологическим условиям и развиваются везде, где может расти растение-хозяин.

Среди видов септорий есть как узкоспециализированные, так и широкоспециализированные виды. Болезни растений, вызываемые ими, называются септориозами.

Септориозы злаков проявляются в виде светло-коричневых или бурых пятен на листьях, листовых влагалищах, иногда на колосковых чешуйках (табл. 62). При сильном поражении листья засыхают, а зерна становятся щуплыми или совсем не развиваются. На пораженных органах развиваются пикниды. Листовые септориозы вызывает септория злаковая (S. graminis), гибель всходов - септория пшеницы (S. tritici), поражение колосковых чешуек и зерна - септория нодорум (S. nodorum). Все они заражают и другие органы растений. Известны также септория овса (S. avenae), септория ячменя (S. hordei) и многие другие. Среди возбудителей септориозов злаков есть и многоядные виды, паразитирующие на разных злаках (например, септория пшеницы).

Возбудители септориозов перезимовывают на отмерших частях больных растений на почве или в почве на небольшой глубине мицелием (иногда в виде склероциев), пикнидами, перитециями (те виды, которые входят в цикл развития сумчатых грибов). В течение лета гриб паразитирует на растениях, образуя несколько поколений пикнид. Конидии, формирующиеся в них, способствуют распространению гриба. Конидии возбудителей септориозов разносятся не только каплями воды, но и насекомыми, и воздушными течениями. Они обнаруживались в воздухе на расстоянии до 100 м от посевов и на высоте полутора метров. Максимальное количество их наблюдалось на высоте 45-75 см, т. е. на уровне зараженных листьев.

Для борьбы с септориозами рекомендуют протравливание семян и мероприятия, способствующие разложению растительных остатков в почве, и др.

Довольно часто встречаются септориозы дикорастущих и возделываемых растений семейства зонтичных (Umbelliferae). Септориозы съедобных видов зонтичных, употребляемых в свежем виде, не только снижают товарную ценность их, но и ухудшают вкусовые и питательные качества. На пищевых зонтичных известно несколько видов септорий (на сельдерее - S. apii, на петрушке и укропе - S. petroselini, на пастернаке - S. pastinaceae и S. pastinacina, на тмине - S. cari и S. umbelliferarum, на кориандре - только последний гриб и т. д.). Парази-тируя на листьях, стеблях, черешках, септории вызывают пятна, варьирующие по форме, цвету и образующие пикниды с характерными для каждого вида конидиями (рис. 262). Во время вегетации растений грибы распространяются конидиями, а зимуют на отмерших частях больных растений мицелием или пикнидами. Некоторые виды сохраняются с семенами.

Рис. 262. Возбудители септориоза зонтичных: внизу - разрез пикниды септории сельдерея (Septoria apii); вверху - конидии различных видов возбудителей: 1 - септория сельдерея (S. apii); 2 - септория тмина (S. cari); 3 - септория зонтичных (S. umbelliferarum); 4 и 5 - септории пастернака (S. pastinacina, S. pastinaceae); 6 - септория петрушки (S. petroselini)

Септория томатов (S. lycopersici) - возбудитель белой пятнистости. На листьях, стеблях, иногда на плодах, в центре беловатых пятен, окруженных каймой, развиваются пикниды. В цикле развития гриба имеется только конидиальная стадия. В пикнидах в громадном количестве образуются нитевидно-цилиндрические с перегородками конидии. Они отчленяются от одних и тех же конидиеносцев несколько раз. За лето гриб образует несколько поколений, заканчивая жизненный цикл за 8-14 дней. Освобождение конидий происходит только во время дождя или росы, поэтому распространению гриба способствуют высокая влажность воздуха, обилие осадков и умеренная температура (около 20°С). Гриб сохраняется на отмерших листьях и семенах. Возбудитель поражает томаты, редко картофель, баклажан, черный паслен и дурман.

Белую пятнистость флоксов вызывает септория флоксов (S. phlogis). Пятна ухудшают внешний вид растений и приводят к преждевременному засыханию их (рис. 263).

Рис. 263. Септориоз, или белая пятнистость, флокса. Возбудитель - Septoria phlogis