Порядок Трюфелевые (Tuberales) (В. П. Прохоров)

Грибы порядка трюфелевых относятся к группе гипогейных (подземных) аскомицетов. Этот порядок включает около 100 видов, характерный признак которых - подземные плодовые тела, называемые обычно трюфелями.

Трюфели - грибы в последнее время малоизвестные, почти забытые. Сведения об их местонахождениях в нашей стране очень скудные. Но когда-то они были широко известны и как ценный продукт имели большой спрос. Чаще всего трюфели растут в более теплых районах умеренной зоны, особенно во Франции, Италии, Испании, Португалии, южных районах ГДР и ФРГ, на юго-западе и в средней полосе европейской части СССР. За пределами Европы известны в Северной Африке и Калифорнии.

Плодовые тела трюфелей округлые или клубневидные, мясистой или хрящеватой консистенции, в зрелом состоянии у большинства видов замкнутые. Плодовые тела трюфелей (в зависимости от вида) по величине могут быть от лесного ореха до крупного картофельного клубня и даже крупнее, а масса их иногда достигает 1 кг.

Наружная часть плодового тела трюфелей дифференцирована в виде кожистого слоя - перидия, который снаружи может быть гладким, растрескивающимся или покрытым более или менее крупными полиэдрическими бородавками. Мясистая ткань гриба на разрезе имеет характерный мраморный рисунок, состоящий из чередующихся светлых и темных прожилок (рис. 132).

Рис. 132. Плодовое тело трюфеля: 1 - разрез плодового тела; 2 - разрез части этого тела с сумками

Первые прожилки носят наименование внутренних вен, а вторые - наружных.

У некоторых видов трюфелей (Tuber excavatum, Т. rufum) наружные вены все сходятся к одному пункту на поверхности плодового тела, где его оболочка прорывается, и они таким образом открываются наружу. У других, например у летнего трюфеля (Т. aestivum), таких точек на поверхности плодового тела несколько. С наружными венами чередуются внутренние, более плотные. Они отходят от наружных частей под общей оболочкой и загибаются к одному и тому же пункту.

Сумки трюфелей располагаются в плодовом теле либо на внутренних венах, образуя нечто подобное гимениальному слою (при этом наружные вены похожи на сильноскладчатые пластины), либо распределяются в аскокарпах гнездообразно. Эта особенность принимается в качестве систематического признака.

Сумки трюфелевых грибов имеют разнообразную форму. Они могут быть шаровидные, широкоовальные, булавовидные, мешковидные, реже цилиндрические, содержащие 1, 2, 4 или 8 спор. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или бурые, шаровидные или эллипсовидные. Их оболочка обычно грубосетчатая или шиповатая, бородавчатая. Освобождение спор происходит пассивно при полном разрушении аскокарпа либо при поедании их животными.

На ранних стадиях развития плодовые тела располагаются среди густого сплетения мицелия в виде мелких округлых телец и в тесной связи с ним. К концу зимы или ранней весной в них уже можно различить отдельные внутренние ткани и даже ясно видеть цвет и строение поверхности. В дальнейшем мицелий исчезает и зрелое плодовое тело лежит в земле свободно или только прилегает к мицелию более или менее выдающимся основанием (роды Choiromyces и Terfezia).

На молодых стадиях развития гриба Tuber excavatum зачатки плодовых тел закладываются в виде открытого блюдцевидного образования, на вогнутой и несколько складчатой поверхности которого появляются зачатки гимениального слоя в виде палисадно расположенного слоя парафиз. При дальнейшем развитии зачаток аскокарпа, находящийся в почве, не имеет возможности разрастаться вширь. Поэтому он образует многочисленные складки на поверхности гимения, а затем смыкает свое первоначально широко открытое устье до узкого отверстия, т. е. того пункта, в котором открываются наружные вены. Покрывающий их гимений первоначально сложен из одних парафиз, которые со временем сильно разрастаются, переплетаются с такими же парафизами, отходящими от противоположной складки, и заполняют промежутки между ними рыхлым сплетением гиф, образуя таким образом наружные вены. На границе между внутренними и наружными венами среди парафиз развиваются сумки, не образующие правильного гимениального слоя. Они часто содержат менее восьми спор в результате ранней дегенерации части из них. У грибов рода шоиромицес (Choiromyces) при сходном первоначальном развитии гимений закладывается не на всей поверхности складок, а только лишь в наиболее глубоких ее частях; верхние же участки их срастаются друг с другом, так что исчезает просвет наружных вен. В силу этой особенности в зрелом плодовом теле гимений с сумками выстилает замкнутые, не сообщающиеся друг с другом щелевидные полости.

При всем несходстве зрелых плодовых тел трюфелевых грибов с апотециями дискомицетов онтогенетическое развитие их показывает значительные черты близости и сходства, что дает основание выводить трюфелевые из дискомицетов и более конкретно из порядка пецицевых (Pezizales).

Пути развития плодовых тел трюфелевых грибов из типичных апотециев наглядно представлены на рисунке 133.

Рис. 133. Пути филогенетического развития плодовых тел трюфелевых грибов из типичных апотециев дискомицетов

Таким образом, плодовые тела трюфелей могут быть определены как подземные, сильноскладчатые апотеции. На этом основании некоторые систематики выделяют трюфели как порядок группы дискомицетов.

Трюфелевые грибы представляют прекрасный пример влияния условий существования на морфологию плодового тела. Аскокарпы трюфелей вторично смыкаются, защищая с помощью перидия сумки, развивающиеся внутри, от давления почвы. Типичный гимений дискомицетов теряет свои первоначальные черты, а сумки - свою цилиндрическую форму и упорядоченное расположение, что объясняется отсутствием необходимости рассеивать активно споры, и они освобождаются лишь при общем разрушении плодового тела.

В семействе трюфелевых сумки образуют гимениальный слой. Плодовые тела при созревании не разрушаются в порошок. Это семейство представлено родами: балъзамия (Balsamia), шоиромицес (Choiromyces), стефензия (Stephensia), тубер (Tuber).

В семействе терфезиевых сумки распределены в плодовых телах гнездообразно. Аскокарпы при созревании не разрушаются в порошок. В семейство входят роды: пикоа (Picoa), тирмания (Tirmania), терфезия (Terfezia). Некоторые авторы включают в этот порядок и семейство элафомицетовых (Elaphomycetaceae).

Трюфели предпочитают рыхлую, известковую, отчасти железистую почву, произошедшую от выветривания чистых или мергельных известняков, малопригодную для других растений. Для этой почвы характерно, что в присутствии извести перегнивающие растительные остатки (опавшие листья, веточки) легко разлагаются, давая большое количество азотистых продуктов, используемых мицелием гриба.

Трюфелевые грибы - обязательные микоризообразователи и поэтому произрастают по соседству с теми или иными высшими растениями. Например, черные трюфели (Tuber melanosporum, Т. aestivum) растут в лесах с плюсконосными деревьями - дубом, буком, грабом, орешником. Эти деревья и особый тип почвы являются благоприятным условием для произрастания трюфелей. Белые трюфели (Т. magnatum, Choiromyces meandriformis) растут в лиственных лесах с березой, тополем, ильмом, липой, ивой, рябиной, боярышником. Изредка трюфели образуют микоризу с такими деревьями, как можжевельник, пихта и сосна.

Грибы рода терфезия образуют микоризу с растениями из семейства ладанниковых.

Мицелий трюфеля дает обычно от 3 до 7 плодовых тел, расположенных в кружок, как бы в гнезде. При созревании они приподнимают почву, что для сборщиков трюфелей служит признаком присутствия грибов. С каждым годом подобные гнезда разрастаются и расширяются, и, если не нарушать мицелий, на этих местах, называемых трюфельниками, можно ожидать урожая грибов в последующие годы. Для своего полного развития трюфели требуют от 3 до 4 месяцев, и различные их виды созревают от лета до зимы. Так, зимний трюфель (Т. brumale) созревает с ноября до февраля, летний (Т. aestivum) - в июне - июле. Находящиеся под землей плодовые тела не повреждаются морозами, достигающими 6 °С, хотя легко подмерзают и теряют свой вкус даже при незначительных заморозках, находясь на поверхности почвы.

Трюфели - высокоценимые гурманами многих стран грибы. Некоторые из них известны еще из далекой древности. Среди имеющих практическое значение трюфелей наиболее ценным и важным, несомненно, считается настоящий черный французский трюфель (Т. melanosporum), или перигорский трюфель (от названия провинции, где он произрастает) (табл. 26).

Плодовые тела черного французского трюфеля угловато-округлые, с крупными бородавками и точечными углублениями на поверхности, красновато- или буровато-черного цвета, размером от грецкого ореха до среднего яблока. Мякоть их красноватая, в зрелости фиолетово-черная или буро-красная, пронизанная черными и белыми жилками с красной каймой. Сумки содержат 4-6 черно-бурых аскоспор, орнаментированных острыми шипами (рис. 134). Этот трюфель созревает осенью, и собирают его до самой зимы. Плодовые тела его пользуются наибольшим спросом и обладают стойким, сильным ароматом. В больших количествах собирают настоящий черный трюфель в Южной Франции; кроме того, встречается он в Швейцарии и Северной Италии и очень редко в южных районах ФРГ (Баден-Вюртемберг).

Рис. 134. Сумки и аскоспоры различных видов трюфелей: 1 - черный французский трюфель (Tuber melanosporum); 2, 3 - зимний трюфель (Т. brumale); 4, 5 - летний трюфель (Т. aestivum); 6 - итальянский трюфель (Т. magnatum); 7 - белый трюфель (Choiromyces meandriformis); 8 - африканский трюфель (Terfezia leonis)

Таблица 26. Трюфелевые грибы: 1 - трюфель черный (французский) (Tuber melanosporum); 2 - трюфель летний (Т. aestivum); 3 - трюфель белый (Choiromyces meandriformis); 4 - трюфель африканский (Terfezia leonis). Всюду показаны внешний вид и разрез плодовых тел

Более распространены территориально и потому чаще используются в пищу зимний и летний трюфели. Плодовые тела зимнего трюфеля (Tuber brumale) различны, от неправильно округлых до почти круглых. Перидий покрыт многоугольными, но более мелкими, чем у предшествующего вида, бородавками. Снаружи он вначале красновато-фиолетовый, потом совсем черный. Мясо пепельно-серое, с многочисленными белыми мраморными прожилками. Сумки с 4-6 овальными темными аскоспорами, покрытыми длинными и толстыми шипиками (рис. 134). Запах зимнего трюфеля менее ароматичен, чему настоящего французского, и потому он менее ценится. Созревает этот гриб с ноября до февраля-марта. Собирают его зимой (отсюда его наименование). Этот трюфель широко распространен во Франции, Италии и Швейцарии, а также в СССР (на Украине).

Летний трюфель (Tuber aestivum) имеет довольно крупные плодовые тела, достигающие размеров куриного яйца, неправильно округлой формы (табл. 26). Перидий покрыт крупными, полиэдрическими, твердыми, слегка полосатыми бородавками черно-бурого цвета. Тело его желтовато-белое, при нагревании светло-бурое или шоколадное. Оно пронизано большим числом плотных буроватых и беловатых жилок, образующих мраморный рисунок и уменьшающих нежный вкус гриба. Сумки с 4-6 аскоспорами, овальными и покрытыми крупно-сетчатой оболочкой (рис. 134). По аромату гриб напоминает пивные дрожжи, однако запах его слабый и при приготовлении пищи исчезает. Плодовые тела растут неглубоко (около поверхности земли), иногда даже в листве под дубами, буками, березами, соснами, орешниками и особенно под грабами на глинисто-известковой почве. Созревает гриб уже в июле. Встречается он на юге Западной Европы, а также в южных районах Польши, на Украине, по Черноморскому побережью Кавказа.

Другая группа трюфелей, использующихся в пищу,- белые трюфели. Это в первую очередь итальянский, или пьемонтский, трюфель (Tuber magnatum). Плодовые тела его угловато- округлые, сплюснутые, с заметно выдающимся основанием и вдавленные сверху, так что по форме несколько напоминают репу. Поверхность их совершенно гладкая, беловато-желтая, в зрелости охряно-бурая. Тело с нежными жилками, рыхлое, губчатое, сначала белое, затем желтоватое или красно-бурое, иногда почти розово- или рубиново-красное, с чесночным или сырным запахом. Плодовые тела достигают 10 см в диаметре и 700 г массой. Созревает гриб в конце июля. Собирают его до поздней осени. Распространен этот трюфель в основном в Италии (Пьемонт) и во Франции (департамент Рона). Встречается он даже вне лесов - под ивами и тополями, а иногда и на полях.

Белый трюфель (Choiromyces meandriformis) - один из наиболее распространенных видов трюфелей, (табл. 26).

Плодовые тела белого трюфеля имеют неправильно сплюснутую или округлую форму, с волокнистой желтоватой или бурой поверхностью, становящейся со временем войлочной (табл. 26). Тело равномерно белое, мучнистое, как у картофеля, со временем становится мраморное, с прожилками, окруженными бесцветными ободками, в зрелом состоянии желтовато-бурое. Сумки удлиненно-мешковидные, с восемью шаровидными спорами, орнаментированными тупыми шипиками (рис. 134).

Белый трюфель широко распространен в Западной Европе, а также в нашей стране (на Украине, в Тульской, Орловской, Смоленской, Владимирской, Московской областях, в Среднем Поволжье). В северных областях он растет на песчаной и глинистой почве, в сосновых лесах, а также в лиственных (среди берез, осин), но наиболее ценные, высококачественные трюфели растут в орешнике. Раньше этот трюфель в больших количествах добывали в окрестностях Загорска и Александрова, причем урожай их совпадал с урожаем белых грибов.

Собирают белые трюфели с августа по ноябрь. У трюфелей, собранных в более позднее время, плодовые тела крупнее и качество лучше.

Наконец, следует отметить африканский трюфель (Terfezia leonis), широко распространенный в Северной Африке, на Ближнем Востоке. Иногда он встречается в некоторых средиземноморских странах Европы, в том числе на юге Франции. Этот трюфель находится в симбиозе с растениями из родов ладанник (Cistus) и солнцецвет (Helianthemum). Плодовые тела его неправильно округлой формы, беловато-желтого или различной степени бурого цвета, с гифами мицелия у основания (табл. 26). Плодовое тело бывает размером с апельсин. Содержимое его светлое, мучнистое, при созревании мягкое, влажное, с белыми жилками и круглыми бурыми пятнами. Сумки расположены беспорядочно, мешковидные, с восемью яйцевидными или шаровидными спорами (рис. 134).

Африканский трюфель значительно ниже по качеству, чем настоящий французский. Однако плодовые тела этого трюфеля играют определенную роль в питании местного населения.

Великолепный аромат и нежный вкус настоящего черноспорового трюфеля определяют постоянный и широкий спрос на эти грибы. Однако в силу симбиотического характера жизни трюфелей искусственное выращивание их по примеру шампиньонов не удается. Только лишь в Южной Франции и в Италии применяют так называемый "непрямой" способ выращивания промышленного трюфеля, для чего создают искусственные трюфельные плантации. Берут желуди, предпочтительно из дубового леса, где произрастают трюфели, высевают их на подходящей почве, в гнезда вносят почву, взятую с трюфельников и содержащую споры и мицелий грибов. Через 10-12 лет под дубками появляются первые трюфели. Сбор плодовых тел можно проводить ежегодно, при условии постоянного прореживания посадок. Гнезда трюфелей отмечаются высохшей травой и несколько приподнятой землей, напоминая кротовины.

Массовый сбор трюфелей во Франции производят с помощью дрессированных собак и свиней. Свиньи ловко отыскивают их в силу своей природы, чтобы съесть эти грибы. Животных привлекает запах трюфелей, и они способны учуять их на расстоянии до 20 м. Для дрессировки берут 3-4-месячных самок и используют их до 12-15-летнего возраста. Когда свинья найдет трюфели и начинает рыть землю, ее ударяют по рылу короткой палкой, отгоняют и выкапывают плодовые тела. В награду же дают свинье вареные бобы, горох или кукурузу. Однако свинья довольно быстро устает, и работа с ней прекращается. Если грибы растут на легкой, песчаной почве и гнезда разбросаны на большом расстоянии, то более целесообразно использовать собак, которые к тому же меньше устают и могут обежать большую территорию. Использование собак для поиска трюфелей известно в Италии уже с XV в. Можно использовать собак любой породы, но лучшими оказываются коротконогие - пудели, дворняжки. Охотничьи собаки к поиску трюфелей непригодны. До 60-х годов прошлого столетия под Москвой для сбора трюфелей использовали дрессированных медведей.

Для дрессировки собак отбирают самок, которых приучают к трюфелям еще щенками. Сначала их поят молоком, к которому прибавляют отвар трюфелей, затем дают хлеб с добавлением трюфелей. Когда щенки подрастут, их дрессируют вначале в комнате, пряча натертые грибами деревяшки. Нашедший их щенок получает еду. Затем дрессировкой занимаются во дворе, в саду и, наконец, в лесу. Собака легко привыкает к такой охоте. Она обнюхивает землю и, найдя трюфели, лает.

Жители французских провинций Перигора и Воклюз практикуют так называемую охоту "на мух", основанную на том, что мухи некоторых видов (трюфельные мухи - Helomyza gigantea, Н. pallida, Н. ustullata, Н. tuberivora) откладывают яйца в почву около трюфелей. Их личинки питаются тканями этих грибов. Таким образом, лет этих насекомых указывает на присутствие трюфелей.

В нашей стране встречаются такие трюфеля, как кавказский (Terfezia transcaucasica), известный у местного населения под наименованием "томбалан" и распространенный в Азербайджане на Апшеронском полуострове, в Нагорном Карабахе, в долине реки Араке и в Средней Азии. В тех же районах растет степной трюфель (Terfezia boudieri).

Летний трюфель (Tuber aestivum), называемый в нашей стране русским, растет по дубовым и буковым лесам Украины, на Черноморском побережье Кавказа и в окрестностях Кировабада. Кроме отмеченных съедобных трюфелей, в Подмосковье встречается также гриб гиднотрия Тюляна (Hydnotrya tulasnei) - вид, не имеющий практического значения. Настоящий черный трюфель (Tuber melanosporum) в нашей стране не растет. Промышленный сбор и выращивание трюфелей у нас также не практикуются. Их собирают и используют в пищу только лишь местные жители.