Порядок Пецицевые (Pezizales) (И. И. Сидорова) [1976 -

Для пецицовых характерны оперкулятные сумки, открывающиеся на вершине крышечкой (рис. 121). Плодовые тела пецицевых - апотеции типичного строения, от очень мелких, не превышающих в диаметре 1 мм, до крупных, размером около 10 см. Исключение составляет самый крупный из известных аскомицетов - южноамериканский геопиксис какабус (Geopyxis cacabus), имеющий огромные апотеции на ножке, высотой до 1 м и диаметром 50 см. Реже образуются гельвеллоидные и моршеллоидные апотеции, несущие гимений на лопастной или складчатой шляпке, расположенной на стерильной ножке. Такие апотеции достигают в высоту 10-12 см, а иногда и более. Апотеции имеют мясистую, реже студенистую или кожистую консистенцию. Их окраска разнообразна, от яркой оранжевой или красной у одних представителей порядка до коричневой или черной у других. У некоторых грибов из этого порядка яркая окраска обусловлена присутствием каротиноидных пигментов, у других они отсутствуют.

Рис. 121. Вскрывание сумок у дискомицетов: 1 - крышечкой (оперкулятные) - пецицевые; 2 - щелью (иноперкулятные) - гелоциевые

В гимении пецицевых всегда присутствуют парафизы. Обычно они равны по длине сумкам, но у некоторых выступают за пределы гимения. Концы парафиз часто расширены и окрашены, а иногда ветвятся. Сумки некоторых пецицевых при созревании удлиняются и выступают над гимением (семейство Ascobolaceae).

Аскоспоры одноклеточные, обычно шаровидные или эллипсоидальные, гладкие или скульптурированные. У представителей многих родов аскоспоры коричневые или пурпурные.

Большинство пецицевых известно только в сумчатой стадии, хотя у некоторых его представителей в цикле развития присутствуют конидиальные спороношения.

Пецицевые, как правило, сапрофиты, лишь немногие из них могут паразитировать на растениях. Среди представителей этого порядка есть гумусовые и подстилочные сапрофиты, лигнофилы. Широко представлены среди пецицевых также карбофилы и копрофилы. Для развития пецицевых обычно благоприятна повышенная влажность, поэтому многие из них развиваются весной, реже осенью.

Семейство саркосцифовых объединяет небольшую группу пецицевых с толстостенными субоперкулятными сумками. Такие сумки имеют утолщенное апикальное кольцо, которое прикрыто пробкой или подвижно закрепленной крышечкой. Его отверстие часто располагается косо. Апотеции саркосцифовых обычно крупные, ярко окрашенные вследствие присутствия в них каротиноидов (Sarcoscypha, Microstoma) или темные, содержащие меланинподобные пигменты (Sarcosoma, Pseudoplectania).

Представители этого семейства преобладают в тропиках, но некоторые из них встречаются и в умеренной зоне. Саркосцифовые обитают обычно на древесине или лиственном и хвойном опаде на разных стадиях его разложения, реже как гумусные сапрофиты.

У грибов рода саркосцифа (Sarcoscypha) апотеции обычно довольно крупные, 1-3 см в диаметре, мясистые, чашевидные или бокаловидные. Их гимений ярко-красный, снаружи их окраска беловатая или розовая. Сумки в апотеции созревают в разное время. Виды этого рода распространены в тропиках, субтропиках и умеренной зоне. Это лигнофилы, часто развивающиеся на погруженной в почву древесине.

В широколиственных и смешанных лесах на лежащих на почве веточках лиственных деревьев встречается саркосцифа ярко-красная (Sarcoscypha coccinea). Ее развитие происходит обычно ранней весной, а в более южных районах - в декабре - феврале. Апотеции этого гриба диаметром до 3-5 см расположены одиночно или небольшими группами. Гимений ярко-красного цвета, а снаружи апотеции беловатые и шерстистые. Ножка апотеция достигает в длину 1-3 см и обычно погружена в почву (табл. 23). Этот вид широко распространен в обоих полушариях: он известен в Европе, Африке, некоторых районах Азии, в Австралии, а также в Северной и Центральной Америке. Он встречается преимущественно в более теплых районах, однако в европейской части СССР заходит на север до Ленинградской области.

Другой вид этого рода - саркосцифа западная (Sarcoscypha occidentalis) - встречается только в западном полушарии: на востоке и Среднем Западе США, в Центральной Америке и районе Карибского моря. Этот гриб отличается также сезонностью развития: его апотеции развиваются во второй половине лета, с июля по август.

Представители близкого к саркосцифе рода пития (Pithya) относятся к немногим пецице- вым, способным паразитировать на ослабленных растениях. Одиночные или скученные апотеции грибов из этого рода развиваются на хвое и ветвях хвойных: так, пития кипарисовая (Pithya cupressi) - на листьях и ветвях кипариса и других растений семейства кипарисовых (рис. 122); пития обыкновенная (Pithya vulgaris) - на сосне и ели. Их размеры обычно невелики, диаметром около 0,5-0,7 мм, гимений апотециев желтый или оранжевый.

Рис. 122. Саркосцифовые: 1 - пития кипарисовая (Pithya cupressi); 2 - микростома вытянутая (Microstoma protracta)

В лиственных и смешанных лесах на гниющей древесине в почве весной нередко появляются бокаловидные апотеции микростомы вытянутой (Microstoma protracta). Первоначально их диск полностью закрыт, при созревании края апотеция разворачиваются и открывают огненно-красный гимений (рис. 122). Зрелые апотеции этого гриба обычно разрываются на лопасти и выглядят как яркие огненные цветы. Апотеции развиваются по одному или нескольку из черных склероциев. Вид встречается как в европейской части СССР, так и на Урале и в Сибири.

Апотеции микростомы вытянутой имеют форму узких глубоких бокальчиков. Эффективное выбрасывание аскоспор из них осуществляется благодаря фототропизму сумок. Э. Беллер отмечал, что при расположении сумок этого гриба под прямым углом к поверхности гимения большая часть аскоспор будет потеряна - она осядет на противоположной стороне апотеция. Под действием фототропических реакций крышечка сумки слегка смещается в освещенную сторону, а этого вполне достаточно для освобождения из апотеция всех аскоспор. У микростомы вытянутой аскоспоры созревают одновременно во всех сумках и выбрасываются одним залпом.

Весной в хвойных и смешанных лесах встречается еще один представитель семейства саркосцифовых - саркосома шаровидная (Sarcosoma globosum). Ее апотеции шаровидной формы, сами темно-коричневые, а диск их черный, блестящий. Внутри апотеций имеет студенистую консистенцию и содержит много воды. Гифы мякоти погружены в желатинообразную массу. Апотеции этого гриба часто почти полностью скрыты под мхом, и наружу выступает только их верхняя часть (табл. 23). Они достигают 6-12 см высоты и 3-6 см в диаметре, но часто бывают значительно крупнее.

Таблица 23. Пецицевые грибы: вверху - саркосома шаровидная (Sarcosoma globosum); внизу слева - дисцина щитовидная (Discina ancilis); внизу справа - саркосцифа ярко-красная (Sarcoscypha coccinea)

Обычный представитель саркосцифовых в наших хвойных лесах (особенно в ельниках) - псевдоплектания черноватая (Pseudoplectania nigrella), развивающаяся на лесной подстилке среди мхов. Ее довольно крупные сидячие апотеции имеют типичную блюдцевидную форму, а снаружи они войлочные. Как ткани апотеция, так и его диск черные. На почве грибы располагаются обычно группами.

Семейство Моршелловые, или Сморчковые (Morchellaceae)

К этому семейству относятся пецицевые с крупными, варьирующими по форме апотециями, часто в виде шляпки на ножке. Их окраска преимущественно коричневых тонов, каротиноиды отсутствуют. Аскоспоры у сморчковых эллипсоидальные, гладкие, неокрашенные, в зрелом виде без капель масла. Однако во время развития на их полюсах скапливаются многочисленные наружные капли. Число ядер в зрелых спорах сильно варьирует, но обычно очень велико (20-60).

У грибов рода сморчок (Morchella) апотеции крупные, высотой не менее 6-10 см, мясистые, четко разграничены на ножку и шляпку. Шляпка правильных очертаний - яйцевидная, коническая, с сетью складок, как продольных, так и поперечных, часто косых. Складки образуют ячейки, выстланные гимением. Разделяющие их ребра складок остаются стерильными. Края шляпки срастаются с ножкой, внутри она полая.

Все сморчки - весенние грибы, развивающиеся в лесах, парках, садах. Все представители этого рода съедобны.

Развитию апотециев сморчков предшествует половой процесс. У представителей этого рода нет аскогонов и антеридиев, а происходит соматогамия - слияние клеток обычных вегетативных гиф.

Как и у микростомы вытянутой, сумки сморчков фототропичны. Это очень важно для освобождения аскоспор у сморчков. Их сумки расположены в небольших ячейках. Если учесть, что аскоспоры отбрасываются на расстояние более 1 см, становится ясно, что при постоянной ориентировке сумок сморчков перпендикулярно к поверхности гимения из ячеек смогут выбросить споры только те сумки, которые расположены на их дне. Из всех остальных сумок споры будут попадать на противоположную сторону ячейки.

Фототропический изгиб вершины сумок позволяет избежать потерю большого числа аскоспор.

В противоположность большинству крупных дискомицетов с тактиосенситивным типом выбрасывания спор сморчки, а также представители семейства лопастниковых (Helvellaceae) обладают радиосенситивным типом освобождения спор. У них не наблюдается "взрыва", когда в гимении сразу много сумок выстреливают споры.

Выбрасывание аскоспор у сморчков происходит постепенно и регулируется интенсивностью радиации.

Наиболее распространены два вида сморчков - сморчок съедобный (Morchella esculenta) и сморчок конический (М. conica) (табл. 24).

Таблица 24. Пецицевые грибы: 1 - сморчок конический (Morchella conica); 2 - шапочка сморчковая (Verpa bohemica); 3 - гельвелла ямчатая (Helvella lacunosa); 4 - строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta)

У сморчка съедобного шляпка яйцевидная или яйцевидно-округлая, высотой 3-6 см, 3-5 см диаметром. Окраска шляпки от желто-бурой до бурой. Ячейки шляпки округлые. Ножка толщиной 1,5-2 см и длиной 3-7 см, буроватая, полая, бороздчатая. Этот гриб обильно развивается весной, с середины апреля до июня, особенно после теплых дождей. Обычно он встречается в лесах на более или менее плодородной почве под лиственными деревьями, чаще в травянистых, хорошо защищенных местах: под кустами, вдоль канав, на лужайках в парках и садах.

Сморчок съедобный распространен во всей умеренной зоне северного полушария, а также в Австралии.

Сморчок конический встречается с начала или середины апреля на прогретой земле в смешанных или хвойных лесах, на опушках и полянах, часто на песчаной почве. В Тянь-Шане этот гриб распространен до верхней кромки ельников, на высоту 2600 м над уровнем моря.

Шляпка у сморчка конического удлиненно-коническая, полая, приросшая по краю к ножке, желто-бурая или более темная, коричнево-черно-бурая, иногда она бывает серовато-черная. Ее поверхность ребристо-ячеистая, с вытянутыми правильными прямоугольными ячейками. Размер шляпки 3-7 см. Ножка цилиндрическая, полая, бороздчатая, светло-желтоватая или буроватая (табл. 24).

Значительно реже, чем два предыдущих вида, встречается сморчок высокий (Morchella elata) с более крупными апотециями (высотой до 25-30 см), чем у сморчка конического. Шляпка оливково-коричневая, коническая, с ячейками, ограниченными резко выделяющимися ребрами складок. Ножка на вершине по диаметру почти равна шляпке, беловатая или охряная, зернистая. Апотеции этого гриба развиваются в апреле - июне, обычно в небольшом количестве, на травянистых местах, по опушкам леса, в хвойных лесах. Чаще встречается в горах.

Все три вида сморчков часто поселяются на кострищах. Кроме костров, сморчки (особенно сморчок конический) в больших количествах развиваются на местах лесных пожаров. В Швейцарии, например, после большого лесного пожара в 1943 г. на пожарище распространился в огромных количествах сморчок конический. Сморчки, в отличие от некоторых других групп пецицевых, не являются облигатными карбофилами (или антракобионтами, как их иногда называют). Они способны развиваться и на почве с нормальной микрофлорой. Однако частичная стерилизация почвы и обогащение ее зольными элементами стимулируют массовое развитие сморчков.

Все сморчки съедобны, хотя наиболее вкусными считают сморчки конический и съедобный. Особенно ценно то, что они появляются весной, когда нет других грибов. Вопрос о ядовитости сморчков остается спорным. Р. Дж. Бенедикт, например, указывает, что гиромитрин - токсин, характерный для строчков, в сморчках не обнаружен. Другие авторы подходят к этому более осторожно. Во многих руководствах для грибников их называют "условно съедобными грибами" и рекомендуют ошпаривать или кипятить их перед приготовлением, обязательно сливая при этом воду.

Уже давно делались попытки вырастить плодовые тела сморчков в культуре. Эти грибы - напочвенные сапрофиты, поэтому теоретически такая культура возможна. Было разработано несколько способов выращивания сморчков.

По немецкому способу на подходящее место в лесу или саду высевали кусочки сморчков и засыпали их золой. Осенью посев прикрывали опавшими листьями или слоем соломы, которые весной убирали.

Французский способ разведения сморчков был основан на наблюдениях, что во Франции в садах сморчки обильно развиваются в тех местах, где остались неубранные гниющие яблоки. Сморчки выращивали на грядках с артишоками. По грядке разбрасывали кусочки грибов, осенью ее рыхлили и закрывали слоем яблочных выжимок, а на зиму прикрывали листьями. Весной покрытие снимали, а уже через 2 недели появлялись первые сморчки.

В культуре на питательных средах мицелий сморчков хорошо растет, но не образует апотециев. Хорошо изучены условия его развития, однако данные по физиологии плодоношения у этой группы грибов отсутствуют. В Национальном музее естественной истории во Франции ставили эксперименты по получению апотециев сморчка в культуре. Чистую культуру гриба выделяли из тканей плодового тела или аскоспор. Затем ее высевали в открытый грунт и горшки в теплице в почву, смешанную с яблочным компостом. Во втором случае развивались, однако, лишь мелкие немногочисленные апотеции.

Посев культуры в открытый грунт дал лучшие результаты. Сморчки хорошо росли на грядках.

Этими опытами была доказана возможность выращивать сморчки в культуре, однако для этого нужна разработка способов их промышленного получения, и в первую очередь селекция штаммов сморчков на урожайность.

Сморчок степной (Morchella steppicola) очень редко встречается в европейской части СССР и в Средней Азии в полынных степях (рис. 123). Шляпка у этого гриба шаровидная или угловато-шаровидная, серовато-коричневого цвета; образуется она на очень короткой белой плотной ножке. Его апотеции достигают в высоту до 25 см и массы до 2 кг (Б. П. Васильков).

Рис. 123. Степной сморчок (Morchella steppicola)

Второй род сморчковых - верпа, или шапочка (Verpa). У него колокольчатые наперстковидные шляпки со свободными краями. Снаружи шляпка морщинистая, складки извилистые, расположены вертикально (табл. 24). Ножка длинная, цилиндрическая, желтоватая или буроватая.

Сморчковая шапочка (Verpa bohemica) встречается в лиственных лесах, особенно осиновых, местами очень обильно. Шляпка у этого гриба 3-5 см в диаметре, бурая, изредка желтовато-бурая. Ножка цилиндрическая, беловатая, длинная. В сумках по две аскоспоры.

Семейство Лопастниковые, или Гельвелловые (Helvellaceae)

Семейство гельвелловых включает пецицевые грибы с апотециями, расчлененными на ножку и шляпку различной формы (лопастной, неправильно складчатой и т. д.). Реже апотеции дисковидные или слегка выпуклые. Аскоспоры гладкие или скульптурированные, эллипсоидные или веретеновидные. В них всегда присутствуют 1-3 крупные капли жира. Число ядер в аскоспорах строго фиксировано и равно 4. Большинство представителей этого семейства обитает на почве, некоторые развиваются на древесине.

У грибов рода лопастник, или гелъвелла (Helvetia) апотеции крупные, часто высотой 6-10 см, нередко больше, с двухлопастной (седловидной) или трехлопастной шляпкой, всегда с гладкой поверхностью, со свободным краем. Ножка цилиндрическая, гладкая или опушенная, бороздчатая и полая.

Представители этого рода обитают на почве, реже на древесине. Их можно встретить в лиственных или хвойных лесах, по обочинам дорог. Многие из них довольно строго приурочены к тем или иным видам деревьев, однако образование ими микоризы пока не доказано.

Большинство видов рода распространено в умеренной зоне северного полушария. Они хорошо представлены в Европе, Азии и Северной Америке. В южном полушарии его распространение почти неизвестно. Многие виды были обнаружены в субтропиках и в Арктике, в тропиках грибов этого рода нет.

Сроки плодоношения у лопастника иные, чем у сморчковых. У многих его представителей апотеции развиваются в конце лета или осенью, хотя другие являются типичными весенними грибами.

Апотеции гельвеллы залагаются как пучок ветвящихся гиф. Морфологически дифференцированных гаметангиев нет. Затем образуется маленький клубок гиф, в дальнейшем дифференцирующийся на шляпку и ножку. Зачаток апотеция в этот момент не превышает 1 мм.

С мая по ноябрь на земле, часто среди травяного покрова развиваются апотеции гельвеллы ямчатой (Helvella lacunosa). Они состоят из двух- или трехлопастной шляпки с толстым свободным краем и серой или черно-серой поверхностью, несущей гимений. Внутри шляпка серовато-белая. Ножка апотеция книзу расширяется, имеет сильно складчатую или бороздчатую поверхность и как бы состоит из ряда параллельных тяжей, серая, позднее темнеющая. Высота апотециев около 7-10 см, диаметр шляпки 2-5 см (табл. 24). Этот вид встречается обычно в лиственных, реже хвойных лесах у дорог, а также на местах старых костров. Иногда его можно найти на гниющих пнях. Наиболее распространен в Европе. Этот гриб считают съедобным, но не имеющим значения.

Другой вид этого рода - гелъвелла курчавая (Helvella crispa) - развивается в конце лета и осенью в лиственных лесах, часто среди травы. Его апотеции сильно варьируют по форме и размерам. Шляпка 2-4-лопастная, ее края свободны и выглядят гофрированными или курчавыми, откуда и происходит название вида. Наружная поверхность ее светло-желтая. Ножка апотеция прямая или изогнутая, с продольными складками и бороздками, к основанию часто вздутая, белая. Северная граница распространения этого вида - 60-62°. Неизвестно, связано это с климатическими условиями или с тем, что эта широта - граница распространения многих лиственных деревьев.

Крупные апотеции гельвеллы инфула (Helvella infula, рис. 124) развиваются осенью на сильно разрушенной древесине и влажных остатках костров. После лесных пожаров этот вид часто заселяет обугленные остатки деревьев. Оптимальным для его развития является субстрат, содержащий древесные остатки и уголь. На кострах он образует более крупные и многочисленные апотеции, чем на других субстратах. Апотеции этого гриба достигают 20-25 см высоты. Их шляпки 2-4-лопастные, в отличие от других видов рода края лопастей срастаются. Шляпка имеет каштаново-бурую окраску. Ножка цилиндрическая, беловатая, полая, у основания толщиной до 4-4,5 см.

Рис. 124. Представители рода гельвелла: 1 - гельвелла эластичная (Helvella elastica); 2 - гельвелла инфула (Н. infula)

Для рода строчок, или гиромитра (Gyromitra) характерны крупные апотеции неправильных очертаний. Шляпка неправильно яйцевидная или бесформенная, с беспорядочной складчатостью, бурая или темно-бурая, реже более светлая. Ножка толстая, неправильной формы, часто бороздчатая, белая или светлая. Грибы этого рода - сапрофиты на почве, они обильно развиваются весной.

Наиболее распространенный вид этого рода - строчок обыкновенный (Gyromitra esculenta, табл. 24), часто в массе развивающийся весной на почве в лесах, преимущественно сосновых. Иногда развивается до осени. Этот гриб часто встречается на вырубках, у дорог.

Строчок обыкновенный считают условно съедобным грибом. При его употреблении в пищу рекомендуется прокипятить собранные грибы, а воду слить. Однако именно с этим грибом связаны случаи отравления, заканчивающиеся смертью. Уже более 80 лет причиной отравления строчками считали содержащуюся в их апотециях гельвелловую кислоту. С этими представлениями связаны рекомендации отваривать строчки или обдавать их кипятком перед приготовлением, поскольку гельвелловая кислота экстрагируется из грибов горячей водой. Однако недавно П. X. Листом и П. Люфтом (1967) было выяснено, что гельвелловой кислоты не существует: в старых работах за нее принимали смесь органических кислот. В апотециях строчков был обнаружен другой токсин - гиромитрин. Он не удаляется из них даже длительным кипячением. Содержание токсина в строчках колеблется, по-видимому, в зависимости от условий развития или штамма гриба. Так, в ФРГ в строчках был обнаружен гиромитрин в количестве 1676 мг на 1 кг свежих плодовых тел. В других странах строчки употребляют в пищу без каких-либо последствий.

Гиромитрин обнаружен сейчас в строчке обыкновенном и строчке гигантском (Gyromitra gigas), а также в апотециях некоторых гельвелл. У сморчков гиромитрин не обнаружен. По характеру воздействия на организм гиромитрин напоминает токсин бледной поганки.

Род ризина (Rhizina) представлен только одним видом - грибом ризина волнистая (Rhizina undulata). Он поселяется на почве в сосновых лесах, часто около старых кострищ в конце лета и осенью. Его апотеции напоминают мясистые корочки размером до 10 см, сначала они плоские, распростертые, затем выпуклые, каштаново-бурые, часто с беловато-желтым краем. Поверхность их волнистая или бугристая. С нижней стороны апотеции желтоватые или буроватые с многочисленными желтоватыми корневидными ризоидами.

Способность ризины волнистой паразитировать на корнях хвойных была известна в Европе еще в конце прошлого века, но до сих пор она еще полностью не исследована. Гриб может поражать саженцы и деревья в возрасте 20-50 лет многих видов хвойных, например сосны, лиственницы. Корни лиственных деревьев этим грибом не поражаются.

Гриб развивается как паразит на корнях преимущественно после разжигания костров или сжигания древесных остатков, на местах лесных пожаров. Прогревание почвы под действием огня стимулирует развитие ризины волнистой. Аскоспоры паразита выбрасываются из апотециев в июле - сентябре и вымываются дождем в почву. При лесных пожарах и у костров многие из них погибают. Однако в зоне с температурой 38-45° С аскоспоры подвергаются тепловому шоку и активно прорастают. Развивающийся мицелий заселяет корни живых деревьев до развития конкурентной микрофлоры. Здесь играет роль и частичная стерилизация почвы огнем. В дальнейшем инфекция может передаваться от дерева к дереву, вызывая их заболевание и гибель. В хвойных лесах развитие болезни наблюдается преимущественно вокруг старых костров. Сильно поражаются саженцы (их гибель иногда доходит до 100%). После лесных пожаров ризина волнистая развивается в больших количествах, особенно на песчаной почве и хорошо освещенных местах.

На влажной почве, особенно на солнечных местах в хвойных лесах, в конце апреля и мае большими группами развиваются апотеции дисцины щитовидной (Discina ancilis, табл. 23). Они сначала закрыты, затем раскрываются и растут в ширину, приобретая блюдцевидную и наконец плоско распростертую волнистую форму.

В семействе пецицевых объединены грибы с апотециями типичного строения (дисковидными или чашевидными) и амилоидными сумками, которые при окрашивании иодом приобретают синий цвет.

Центральный род этого семейства - пецица (Peziza) - объединяет около 100 видов. Для него характерны блюдцевидные или чашевидные апотеции размером 1-5 см, бурого или коричневого цвета, снаружи они гладкие или мучнистые. Представители этого рода встречаются преимущественно в лесах на влажной почве (Peziza pustulata, P. badia и др.). Немногие из них лигнофилы, как, например, пецица фиолетово-черная (P. violaceo-nigra), развивающаяся на гнилой древесине и пнях лиственных деревьев. В этом роде есть также карбофилы и копрофилы.

Весной и летом в лесах, особенно на старых кострищах, нередко можно встретить крупные фиолетово-коричневые апотеции пецицы фиолетовой (Peziza violacea, табл. 25). В сукцессиях карбофилов на кострищах она следует за пиронемой омфалодес (Pyronema omphalodes) и геопиксисом угольным (Geopyxis carbonaria).

Таблица 25. Пецицевые грибы: вверху слева - алеврия оранжевая (Aleuria aurantia); вверху справа - аскофднус мясо-красный (Ascophanus carneus); внизу справа - пиронема омфалодес (Pyronema omphalodes); в середине слева - гумария шерстистая (Humaria subhirsuta); внизу слева - пецица фиолетовая (Peziza violacea)

Другой распространенный вид этого рода - пецица коричневая (Peziza badia). Этот гриб встречается с лета до осени на влажной почве в хвойных лесах, вдоль дорог, на опушках. Его крупные каштаново-коричневые апотеции собраны обычно большими группами.

Пецица пузырчатая (P. vesiculosa) имеет чашевидные апотеции с изорванными краями и коричневым гимением. Снаружи апотеции беловатые и мучнистые. Гриб развивается с весны до сентября в садах, на компосте, навозе, хорошо удобренной влажной почве, часто образуя большие группы. Иногда встречается он также в цветочных горшках.

В теплицах на пропаренной почве иногда поселяется пецица остракодерма (P. ostracoderma). Она образует при росте на стерильной почве и в культуре конидиальную стадию типа остракодерма (рис. 125).

Рис. 125. Остракодерма (Ostracoderma). Конидиеносцы с конидиями

К этому же семейству относится саркосфера толстая (Sarcosphaera crassa), распространенная в лесах на известковой почве весной и в начале лета. Она образует первоначально замкнутее апотеции диаметром до 15 см в виде беловатых толстостенных полых шаров. Позднее они выступают частично из почвы и раскрываются несколькими треугольными лопастями (рис. 126). Гимений в зрелости фиолетовый, позднее темнеет. Гриб считают ядовитым.

Рис. 126. Пецицевые: 1 - сепультария песчаная (Sepultaria arenosa); 2 - сарносфера толстая (Sarcosphaera crassa)

Пецицевые грибы этого семейства образуют мелкие апотеции, обычно не более нескольких миллиметров в диаметре, с хорошо развитым субгимением. Зрелые сумки у представителей этой группы удлиняются и выступают над поверхностью гимения (рис. 127). Аскоспоры бесцветные или окрашенные, часто пурпурные. Большинство видов этой группы - копрофилы.

Рис. 127. Аскоболус (Ascobolus). Разрез апотеция

Аскоболовые хорошо растут в культуре и образуют апотеции на питательных средах, поэтому их широко используют как объекты в генетических и биохимических исследованиях. По этой же причине их цикл развития хорошо изучен.

Большинство представителей семейства аскоболовых - копрофилы. Лишь немногие из них развиваются на почве (Ascobolus geophilus), на лесной подстилке (Sphaerosoma fuscescens), бумаге, тканях и других субстратах. Копрофильные грибы занимают своеобразную экологическую нишу, часто недоступную для других организмов. Их плодовые тела образуются на навозе, а выброшенные из них споры попадают на траву, которая поедается животными. Таким образом споры копрофилов снова попадают в кишечник животного, а оттуда на навоз. Последний представляет собой субстрат, подвергнутый частичной стерилизации под действием повышенной температуры и гидролитических ферментов в пищеварительном тракте животного. Сохранять жизнеспособность в таких условиях могут только споры немногих видов.

Многие аскоболовые - облигатные эндокопрофильные грибы: их аскоспоры прорастают только после прохождения через пищеварительный тракт животного. Копрофильные грибы имеют, как правило, приспособления, повышающие вероятность попадания их спор на растения. Это достигается у копрофилов из различных систематических групп тремя основными путями: активным выбрасыванием спор на такие расстояния, что они без участия ветра могут попасть на траву; фототропическими реакциями (под действием света) репродуктивных органов; образованием на спорах слизистой обвертки, при помощи которой они приклеиваются к траве.

У аскоболовых можно наблюдать все эти приспособления, выраженные неодинаково у грибов разных видов. У них обнаружена фототропическая реакция сумок, выбрасывающих аскоспоры в направлении источника света. Аскоспоры аскоболовых выбрасываются обычно на большое расстояние - до 25-60 см. Дальность полета спор достигается за счет их сравнительно крупных размеров. У аскоболуса погруженного (Ascobolus immersus), например, размеры аскоспор 50-70 X 25-40 мкм. Аскоспоры небольшого размера склеиваются слизью в группы и выбрасываются как единое целое. Так, у грибов рода саккоболус (Saccobolus) выбрасываются вместе 8 аскоспор, а у видов рода рипаробиус (Rhyparobius) - 32-64 аскоспоры. А в маленьких апотециях телеболуса карликового (Thelebolus nanus, рис. 128) образуется только одна сумка с 256 аскоспорами, которые выбрасываются в слизистом комке на расстояние до 7 см. Споры аскоболовых часто окружены слизью и легко приклеиваются к стеблям травы. Они хорошо переносят повышенную температуру, а прогревание их при 50-70° С в течение 5-10 мин стимулирует их прорастание,

Наиболее крупный род рассматриваемого семейства - аскоболус (Ascobolus) - объединяет около 50 видов. Большинство из этих грибов - копрофилы. Для аскоболусов характерны небольшие сидячие апотеции, сначала шаровидные или грушевидные, затем раскрывающиеся, мягкие, светлые (рис. 127). Сумки выступают над поверхностью гимения. Аскоспоры у видов этого рода эллипсоидальные, с плотной, продольно исчерченной оболочкой, фиолетовые или винно-красные.

Рис. 128. Телеболус (Thelebolus). Апотеций с одной многоспоровой сумкой

Обычные копрофильные виды из этого рода - аскоболус навозный (A. stercorarius) и аскоболус погруженный (A. immersus) развиваются на конском навозе. Первый из них образует на навозе группы довольно крупных для этого рода апотециев (диаметром до 5 мм), желтого или желто-коричневого цвета. Когда апотеции созревают, их диски выглядят темными из-за выступающих над гимением вершин сумок с аскоспорами. Апотеций функционирует обычно около 10 дней. Сумки в нем созревают поочередно, по 20-40 в день. Аскоспоры выбрасываются из них одновременно, обычно в середине дня.

У развивающегося часто вместе с предыдущим видом аскоболуса погруженного апотеции мельче (не более 1,5 мм в диаметре), зеленоватые или желтоватые. Самые крупные апотеции в этом роде образует аскоболус великолепный (A. magnificus) (до 1,5 см).

Другой род этого семейства - аскофанус (Ascophanus) - характеризуется апотециями с типичным для семейства строением. Они часто студенисто-мясистые, светлые или довольно яркие. Споры не окрашены. Грибы этого рода - преимущественно копрофилы на помете травоядных животных, некоторых хищных и грызунов, а также птиц. Некоторые грибы встречаются на почве и растительных остатках. Аскофанус мясо-красный (Ascophanus carneus) с розовыми или красноватыми апотециями, не превышающими в диаметре 1-2 мм, встречается на навозе (табл. 25).

Апотеции аскоболовых могут быть развиты в разной степени. Например, у аскодесмиса чернеющего (Ascodesmis nigricans), встречающегося на экскрементах различных животных, апотеции лишены эксципула. Сумки в них располагаются на субгимении (рис. 129). Апотеции этого гриба имеют подушковидную форму, очень мелкие (диаметром 0,1-0,3 мм), беловатые, затем темнеющие.

Рис. 129. Аскодесмис (Ascodesmis)

Для включаемого сейчас в это же семейство рода сферосома (Sphaerosoma) характерны хорошо развитые апотеции, на ранних стадиях развития сходные с апотециями других аскоболовых. Позднее их гимениальная сторона сильно разрастается и зрелый апотеций имеет часто вид шара с гимением на поверхности (рис. 130). Представители этого небольшого рода обитают в лесах на опавших листьях. Из-за формы апотеция их часто смешивают с трюфелевыми.

Рис. 130. Сферосома (Sphaerosoma). Разрез апотеция

Это самое обширное и разнообразное по морфологии и экологии семейство в порядке пецицевых. Его представители образуют типичные дисковидные или чашевидные апотеции, чаще сидячие, различных размеров - от нескольких миллиметров до 10 см в диаметре. Часдю они имеют яркую окраску, обычно красно-оранжевых тонов, обусловленную присутствием пигментов из группы каротиноидов. У других представителей этого семейства каротиноиды отсутствуют и апотеции имеют желтоватую или коричневую окраску. Для нескольких родов из этого семейства характерны апотеции, покрытые волосками.

Аскоспоры пиронемовых шаровидные или эллипсовидные, с гладкой или скульптурированной оболочкой, всегда одноядерные. Часто они содержат одну или несколько капель масла.

Многие пиронемовые хорошо растут в культуре на питательных средах. У некоторых из них в этих условиях обнаружены конидиальные спороношения, неизвестные в природе.

Среди пиронемовых известны как гомоталличные, так и гетероталличные виды. У многих хорошо изучено развитие апотециев. К этому семейству относится классический объект изучения полового процесса, типичного для высших аскомицетов, - пиронема омфалодес (Pyronema omphalodes, табл. 25). У некоторых пиронемовых, например у гетероталличного вида антракобия черноокаймленная (Anthracobia melaloma), половой процесс сходен с таковым у пиронемы. У других представителей этого семейства антеридии хотя и образуются, но не функционируют. У скутеллинии блюдцевидной (Scutellinia scutellata) развиваются многоядерные аскогоны, в которых происходит попарная ассоциация ядер и образование дикарионов.

Все пиронемовые - сапрофиты на различных субстратах: почве, опаде, древесине, экскрементах. В этом семействе представлены все экологические группы, к которым относятся пецицевые.

Многие пиронемовые обитают в лесах разного типа на почве. К этой группе относятся такие широко распространенные гумусовые сацрофиты, как алеврия оранжевая (Aleuria aurantia), грибы из рода гумария (Humaria), трихофея скученная (Trichophaea gregaria, рис. 131) и многие другие пиронемовые.

Рис. 131. Пиронемовые: 1 - геопиксис угольный (Geopyxis carbonaria); 2 - трихофея скученная (Trichophaea gregaria); 3 - гумария полушаровидная (Humaria hemisphaerica); 4 - скутеллиния блюдцевидная (Scutellinia scutellata)

Крупные оранжевые апотеции алеврии оранжевой достигают в диаметре 5-10 см. Они развиваются обычно большими группами (табл. 25) на сырой земле в смешанных и лиственных лесах, на влажных лугах, в садах, нередко у дорог, обычно на местах, хорошо освещенных солнцем. Этот вид встречается с начала лета до осени.

Во второй половине лета и осенью на почве в лесах, особенно среди травы, нередко обильно развиваются очень мелкие апотеции трихофеи скученной (рис. 131,2). Они имеют чашевидную или блюдцевидную форму, сидячие, диаметром не более 1-2,5 мм, коричневые, покрыты снаружи прямыми коричневыми волосками. Их гимений имеет сероватую окраску.

Гумария полушаровидная (Humaria hemisphaerica, рис. 131,3) имеет апотеции средней величины, от 0,5 до 2 см диаметром. Свое название этот вид получил в связи с тем, что его апотеции, вначале шаровидные и замкнутые, раскрываясь, долго сохраняют полушаровидную форму. Снаружи они покрыты массой прямых бурых волосков. Гимений у этого вида сероватый или желтоватый.

Гриб часто встречается на почве в хвойных лесах, на древесине лиственных и хвойных деревьев.

Грибы из рода отидея (Otidea) обитают на почве в лесах как подстилочные сапрофиты. Апотеции у представителей этого рода развиваются односторонне и приобретают характерную уховидную форму. У отидеи ослиной (Otidea onotica), часто обильно развивающейся в конце лета и осенью на подстилке в лиственных или смешанных лесах, они обычно располагаются группами. Их гимениальный слой имеет яркую желтовато-оранжевую или красноватую окраску.

У другого гриба, тоже значительно распространенного,- отидеи заячьей (Otidea leporina) - апотеции имеют такую же форму и размеры, но более темную, охряную или коричневую, окраску. Их гимений желтовато-коричневый или ржавого цвета. Гриб встречается осенью большими группами на опаде в хвойных лесах, часто среди мхов или вереска.

К грибам-лигнофилам, не имеющим приуроченности к какому-либо определенному типу древесины, относится скутеллиния блюдцевидная (Scutellinia scutellata, рис. 131,4), довольно часто встречающаяся летом и осенью во влажных местах на гниющих ветвях, древесине. Иногда ее апотеции располагаются на почве, но, выкопав их, всегда можно обнаружить, что они развиваются на погруженных в почву гнилушках. Апотеции этого гриба часто образуют большие скученные группы. Они диаметром 2-8 мм, блюдцевидные, с очень ярким, киноварно-красным, гимениальным диском, окаймленным бурыми заостренными волосками.

Широко представлены среди пиронемовых карбофильные грибы. Они развиваются на старых кострах нередко уже через 2-3 недели, образуя на них массу апотециев. Одной из первых появляется на кострищах пиронема омфалодес (Pyronema omphalodes), с беловатым паутинистым мицелием, на котором образуются обильные оранжевые или розовые апотеции, часто сливающиеся в корочки (табл. 25).

Один из наиболее распространенных у нас карбофилов - геопиксис угольный (Geopyxis carbonaria, рис. 131). Его многочисленные небольшие апотеции (диаметром 0,3-2 см) развиваются обильно весной и летом на старых кострищах. Апотеции этого гриба кубковидные, снаружи грязновато-бурые, с охряно-бурым гимением. Края апотециев тонкие, беловатые, разорванные в виде многочисленных зубчиков.

Карбофильные грибы обычно очень чувствительны к влиянию нормальной почвенной микрофлоры и развиваются на кострах, где почва частично простерилизована огнем. Для их развития необходимо также, по-видимому, высокое содержание минеральных веществ. По мере зарастания кострищ и восстановления на них почвенного слоя карбофильные пиронемовые вытесняются другими группами грибов.

Некоторые представители семейства пиронемовых - копрофилы. Это грибы из родов хейлимения (Cheilymenia), копробия (Coprobia), гумария (табл. 25) и др. Копробия зернистая (Coprobia granulata) очень часто поселяется на свежем коровьем помете летом и осенью. Ее апотеции развиваются большими группами, нередко полностью покрывающими субстрат. Они мелкие, диаметром около 3 мм, сначала замкнутые, а затем блюдцевидные, с плоским, ярко-желтым диском гимения.