Порядок Лабульбениевые (Laboulbeniales) (А. А. Евлахова)

Особое положение среди эуаскомицетов занимает порядок лабульбениевых. Эта группа грибов чрезвычайно обширна и представляет большой интерес в биологическом отношении. Лабульбениевые интересны как пример высокоспециализированных облигатных паразитов наружного скелета насекомых и клещей. Как настоящие паразиты, эти грибы зависят от жизни хозяина: со смертью хозяина погибает и гриб. Лабульбениевые паразиты насекомых были впервые обнаружены энтомологом Лабульбеном в 1852 г., а годом позже Робин предложил для этих грибов родовое название лабульбения (Laboulbenia) в честь открывшего их ученого.

Лабульбениевые грибы образуют на теле живых насекомых мелкие щетинки или пучки волосков (около 1 мм), почти невидимые невооруженным глазом, выступающие с определенных участков поверхности хитинизированных покровов в виде бархатистых волосков. Некоторые виды лабульбениевых грибов показаны на рисунке 135. Привлекает внимание чрезвычайное разнообразие их внешней формы.

Необычный вид грибов привел к тому, что их принимали за особые ненормальные структуры на теле насекомых или относили к неизвестным растительным паразитам.

В порядок лабульбениевых входит до 1500 видов грибов, относящихся к 150 родам и 3 семействам. Такое количество видов делает этот порядок одним из самых больших в группе пиреномицетов класса сумчатых грибов.

Лабульбениевые грибы широко распространены по всему миру, но преимущественно в условиях тропиков и субтропиков.

Данные о распространении этих грибов в нашей стране малочисленны. Они обнаружены в Латвии, Львовской области и на Кавказе.

Первые сообщения, касающиеся круга хозяев лабульбениевых грибов, относились к жестко крылым, но в дальнейшем их находили на представителях двукрылых, сетчатокрылых, прямокрылых, термитов, перепончатокрылых, пухоедов, а также на паукообразных (клещи). Грибы широко распространенного рода лабульбения часто обнаруживают на жужелицах (Bembidion) или на жуках-бомбардирах (Brachinus). Грибы рода стигматомицес (Stigmatomyces) часто паразитируют на различных мухах, в том числе на комнатной мухе (рис. 135).

Рис. 135. Лабульбениевые: 1 - лабульбения обыкновенная (Laboulbenia vulgaris); 2 - сантаромицес пермаскулюс (Santharomyces permasculus); 3 - дихомицес (Dichomyces); 4 - хитономицес атрикорнис (Chitonomyces atricornis)

Специфичность лабульбениевых грибов для определенных хозяев и еще более ярко выраженная позиционная специфичность, т. е. постоянство прикрепления гриба к определенной точке наружного скелета насекомых, давно интересовали многих биологов. Причины такой специфичности для большинства видов остаются невыясненными.

Некоторые из лабульбениевых грибов были найдены только на насекомом одного вида, другие встречаются на близкородственных видах внутри одного рода.

Многие грибы из рода рихия (Richia) найдены не только на жуках, но также на клещах, которые поражают этих насекомых. Один вид лабульбении найден в Бразилии на муравье (Eciton) и на жуке-карапузике, обитающем в гнездах этого муравья, а также на некоторых клещах (Acarina), которые встречаются на жуке-карапузике. Таким образом, имеются узкоспециализированные грибы в отношении хозяев и виды, способные заражать насекомых разных отрядов и даже паукообразных, находящихся с ними в одном биоценозе.

Кроме видовой специфичности, чрезвычайный интерес представляет упомянутая выше специфичность положения, занимаемого грибами на теле хозяина. Некоторые из лабульбениевых грибов иногда очень постоянны к расположению в определенных местах для роста и развития. Например, грибы рода хитономицес (Chitonomyces), особенно встречающиеся на жуках-вертячках и жуках-плавунцах, настолько приурочены к определенным участкам поверхности тела хозяина, что только на основании этого признака может быть сделано определение грибов с удивительной точностью.

До сих пор является загадкой, почему один вид гриба поселяется всегда на спинной поверхности хозяина, а не на брюшной или только на одних правых передних ногах. Некоторые полагают, что такая специфичность может быть объяснена особыми "вкусами" или пищевыми потребностями. Тэкстер был склонен видеть причину такой точной локализации грибов в поведении хозяина, в частности в постоянно повторяющихся движениях хозяина, ксторые способствуют заражению.

Перенос спор может осуществляться при акте спаривания, тем более что споры некоторых видов грибов выходят из перитеция только при надавливании.

Исследования американского ученого Бенджамена открыли еще одну загадку этих грибов. Многие виды не только проявляют специфичность в отношении места прикрепления, но и являются специфичными для пола хозяина, на котором они поселяются.

Проросший из спсры организм никогда не достигает значительного мицелиального развития, характерного для других групп грибов. Зрелый индивидуум состоит из малого и определенного количества клеток, составляющих рецептакл, прикрепленный у своего основания к телу хозяина и называющийся ножкой; придатки, которые возникают из рецептакла; женские репродуктивные структуры, которые происходят из клетки рецептакла; мужские репродуктивные структуры, образующиеся из рецептакла или на придатках (рис. 136). При этой относительной простоте организации поражает значительное разнообразие структур у грибов внутри этого порядка.

Рис. 136. Стигматомицес лимнофоры (Stigmatomyces limnoforae): 1 - зрелая особь с хорошо дифференцированными перитециями, рецептакулем, каналом и антеридиальным придатком; 2 - антеридиальный придаток; 3 - основание и канал перитеция, заполненные аскоспорами; 4 - аскоспоры

Некоторые роды характеризуются рецептаклом, состоящим только из двух клеток; в представителях других родов он может быть построен из большого количества клеток. Для родов зодиомицес (Zodiomyces), эузодиомицес (Euzodiomyces) и некоторых других характерно развитие клеток рецептакла во многих планах, дающее массивную структуру, тогда как у видов грибов родов филариомицес (Filariomyces) и энартромицес (Enarthromyces) образуется нитчатый рецептакл за счет деления его клеток в одном направлении. Ножка обычно темная; ею тело гриба прикрепляется к покровам насекомого-хозяина.

У некоторых грибов из базальной клетки рецептакла может вырастать корневидный вырост - ризоид, проходящий через кутикулу хозяина и иногда достигающий гиподермы. Такие виды обычно находятся у насекомых с мягкими покровами.

Придатки значительно варьируют, от простых до сильно ветвистых. Одни придатки несут антеридии, другие остаются стерильными. Мужские репродуктивные органы - трех основных типов, причем все они продуцируют мелкие неподвижные спермации. В одном типе спермации образуются из клеток придатков экзогенно, наподобие конидиеобразования. В двух других типах спермации образуются в антеридиях эндогенно. При этом в одном случае антеридии простого типа, в другом - сложные. Тип структуры, продуцирующей мужскую клетку, принят за основной признак для деления этого порядка, как уже указывалось выше, на три семейства.

Споры образуются в сумках. Споры однотипны по форме и размерам. Они прозрачны, форма их веретеновидная или игольчатая (рис. 136). Чаще спора разделена на две неравные клетки. Содержимое споры представляет зернистую цитоплазму. Спора почти всегда окружена студенистой оболочкой, которая служит ей защитным покровом и помогает прикрепляться к насекомому-хозяину. Прорастание споры начинается с изменения ее нижнего конца в орган прикрепления - ножку.

Грибы, образующие ризоидные структуры из базальной клетки рецептакла, способны всасывать питательные вещества из живых тканей насекомого под наружным скелетом, к которому они прикреплены.

Описаны три типа специальных приспособлений (гаусторий) у грибов, проникающих в кутикулу и гиподерму таракана. Проникновение через кутикулу осуществляется не только под механическим давлением, но и под действием ферментов.

Нимфы тараканов освобождаются от заражения при линьке, но взрослые тараканы сохраняют инфекцию до конца своих дней. Для тех грибов, у которых специальных структур не обнаружено и для которых ножка служит только для прикрепления особи к кутикуле, по предположению Тэкстера, всасывание питательных веществ осуществляется через оболочку ножки. Интересно, что эти грибы в остальных своих частях покрыты почти непроницаемой оболочкой даже для таких легко проникающих веществ, как фиксирующие жидкости, что делает впитывание через поверхность почти невозможным.

Узкую специализацию грибов в отношении немногих определенных хозяев и мест прикрепления к кутикуле связывают с паразитизмом, основанным на особых пищевых потребностях.

Другие авторы считают возможным питание лабульбениевых грибов непосредственно за счет воскового налета, покрывающего тело всех насекомых и выделяющегося в жидком состоянии.

Особый интерес представляет вопрос об искусственном культивировании этих грибов. До сих пор ни один гриб этого порядка не был выращен в искусственной культуре. Однако, поскольку доказано, что споры грибов нескольких видов все-таки прорастают без контакта с хозяином, возможность культивирования их не исключена. Известное значение при этом имеет способность спор этих грибов выживать в почве в течение нескольких недель без потери инфекционности. Культивирование этих грибов поможет решить неясные вопросы их биологии.