Жизненный цикл ржавчинного гриба

В исследованиях де Бари, касающихся ржавчинных грибов, было одно слабое место: он так и не выяснил роль пикнидий и пикноспор. Справедливости ради следует сказать, что де Бари высказал предположение об участии пикноспор в половом процессе ржавчинного гриба, не получившее в то время экспериментального подтверждения. Как же обстоит дело в действительности?

Телейтоспоры возбудителя ржавчины после зимовки на соломине хлебного злака весной прорастают, причем из каждой клетки двуклеточной телейтоспоры может вырастать одна базидия. После ряда последовательных делений на базидии образуются четыре одноядерные базидиоспоры. Они отделяются от базидии, разносятся ветром и, попадая на листья барбариса, прорастают и проникают в его ткань. Мицелий развивается в пространстве между клетками растения. Через некоторое время на верхней стороне листа образуются пикниды, имеющие более или менее выраженную кувшинообразную форму. Образованные переплетениями мицелия ржавчинного гриба стенки этого "кувшинчика" погружены в ткань листа. Над его поверхностью слегка приподнимается "горлышко кувшинчика", из которого торчит пучок красных упругих нитей мицелия, называемых перифизами. Внутри пикниды образуются многочисленные мелкие одноядерные пикноспоры. Они выдавливаются наружу вместе с капелькой нектара, имеющего сладковатый запах. Легче всего обнаружить запах у ржавчины бодяка полевого, многолетнего растения семейства сложноцветных, в чьих тканях зимует мицелий гриба. Весной листья бодяка густо покрываются пикнидами, издающими приятный запах, сходный с запахом фиалок.

Весной листья бодяка густо покрываются пикнидами, издающими приятный запах, сходный с запахом фиалок

Нектар, выделяемый пикнидами ржавчинников, привлекает насекомых: они перелетают с пикниды на пикниду и переносят пикноспоры гриба. Пикноспоры разнокачественны, их ядра обозначают знаком ( + ) или (-). Гифы (+) и (-) одноядерного мицелия сливаются, возникает новый мицелий, имеющий два ядра. Из него-то на противоположной стороне листа барбариса и развивается эцидий. Эцидио-споры разносятся ветром, попадают на листья злаков, заражают их, в результате чего образуются летние споры (уредоспоры) ржавчины злаков.

Но загадки ржавчинников интересны не только сами по себе. Интерес к ним объясняется тем ущербом, который они причиняют основным продовольственным культурам - хлебным злакам. Насчитывается более 4 тысяч видов ржавчинных грибов, паразитирующих как на диких, так и на культурных растениях. Многие ржавчинники - разнохозяйствен-ные паразиты, то есть развиваются в разных стадиях на разных растениях. Мицелий одних ржавчинников может поражать однолетние органы и погибать вместе с ними осенью. У других мицелий сохраняется в течение нескольких лет в зимующих частях растения.

Например, в корневищах молочаев зимует эцидиальный мицелий гриба из рода Уромицес. Отрастающие побеги молочая, пораженные грибом, изменяются настолько, что могут быть ошибочно приняты за самостоятельный вид растения. Уредо- и телейтостадии ржавчинника проходят на растениях гороха, образуя на стеблях, листьях и плодах ржавые уре-допустулы.

Другой пример - телейтостадия возбудителя ржавчины груши, в течение многих лет развивающаяся на можжевельнике. Мицелий проникает в древесину и вызывает опухоль пораженной части ствола или ветви. Из-под коры выступают темно-бурые образования, называемые телейтоложей гриба. После дождя они набухают, ослизняются, покрываясь массой телейтоспор, которые тут же прорастают, отчего телейтоложа приобретает оранжевый налет. Образующиеся базидиоспоры распространяются с помощью ветра.

Если они попадут на листья груши, то произойдет заражение. На нижней поверхности листьев или на плодах появляются округлые мелкие зеленовато-желтые пятна, затем они разрастаются, увеличиваются, приобретают яркую окраску. Во второй половине лета болезнь вызывает массовое опадение листьев, что очень сильно ослабляет растение. Таким образом, в отличие от ржавчины гороха, где культурному растению вредит уредо- и телейтостадия ржавчинного гриба, а эцидиальная стадия наблюдается на молочае, при ржавчине груши вредоносна эцидиальная стадия, уредостадия отсутствует вовсе, а телейто-споры образуются на хвойном растении - можжевельнике.

Возбудители ржавчины могут причинять серьезный ущерб растениям подсолнечника, сахарной свекле. На растениях льна также встречается ржавчина, существенно снижающая качество волокна. Возбудители ржавчины подсолнечника, сахарной свеклы и льна относятся к разным родам, но их объединяет общее свойство - они весь свой жизненный цикл проходят на одном растении-хозяине: весной на молодых растениях появляются эцидий, летом уредоспоры, а осенью телейтоспоры гриба. Подвержены ржавчине роза, малина, смородина, гвоздика, яблоня, слива и так далее. Здесь интересно отметить строгую приуроченность ржавчинников к определенным растениям-хозяевам. Например, грибы рода Фрагмидиум и Гимноспорангиум паразитируют только на растениях семейства розоцветных. Если находят лист или фрагмент листа неизвестного растения со следами спороношения этих грибов, то можно с уверенностью утверждать, что лист принадлежит растению семейства розоцветных.