Грибы ризосферы [1986 Горленко М. В., Гарибова Л. В., Сидорова И. И.

Особое место обитания почвенных грибов - прикорневая зона растений, или ризосфера, привлекающая внимание исследователей.

В 1904 г. немецкий ученый Л. Гильтнер при изучении микронаселения прикорневой зоны ряда травянистых растений обратил внимание на повышенное содержание в ней микробов в отличие от участков почвы, находящихся вдали от корней. Он высказал мнение, что это не случайное явление, а обусловленное, по-видимому, биологической активностью корней высшего растения. Зона почвы, непосредственно прилегающая к корням и отличающаяся повышенным содержанием микробов, была названа Гильтнером ризосферой. Большинство современных исследователей различают уже не одну, а три области:

Главная масса корней растений обычно сосредоточена в поверхностном слое почвы на глубине 0-25 см или несколько большей. Известно, что и почвенные грибы обитают главным образом в верхних горизонтах почвы. Количество их в ризосфере возрастает по сравнению с почвой вне этой зоны в 5-20 раз, в зависимости от вида растения и типа почвы. В более же глубоких слоях почвы грибы концентрируются только вокруг корней растений. Причина более сильного развития грибов в ризосфере заключается прежде всего в способности корней растений выделять в почву некоторые вещества и тем самым влиять на свойства почвы и ее обитателей.

Известно, что корневые системы растений выделяют различные органические вещества: сахара, кислоты, соединения азота, фосфора, ростовые вещества и т. д. В ходе исследований было подсчитано, что за весь период вегетации корни растений могут выделять до 40-50% сухой массы создаваемого ими за это время органического вещества. Органические вещества накапливаются вокруг корней и за счет отмирания корневых волосков, клеток корневого чехлика, внешних слоев коры.

В ряде случаев опытным путем установлен факт непосредственного стимулирующего действия корневых выделений на грибы: споры многих почвенных грибов лучше прорастали в присутствии проростков соответствующих пород деревьев, и образующийся при этом мицелий всегда направлялся в сторону корней. И, наоборот, семена растений лучше прорастали в присутствии соответствующих грибов или в их культуральных жидкостях, скорее сбрасывали семенные оболочки, и проростки направлялись в сторону посеянных грибов.

Корневые выделения различных растений отличаются друг от друга, поэтому естественно, что комплексы грибов ризосферы того или иного растения могут быть также различны. Иногда специфика ризосферы так хорошо выражена, что при высеве на питательную среду почвы, например из-под корней таких пород, как береза, дуб, сосна, ель, уже по внешнему виду всего комплекса колоний грибов, появившихся на поверхности среды, можно сразу сказать, к ризосфере какой породы они относятся.

Селекционирующее действие, т. е. отбор высшими растениями грибов их ризосферы, может происходить несколькими путями. Во-первых, растение может непосредственно угнетать своими выделениями одни микроорганизмы, в том числе грибы, и, наоборот, стимулировать и привлекать другие. Во-вторых, оно может косвенно воздействовать через стимуляцию антагонистов тех грибов, которые не типичны для их ризосферы, и тем самым устранять их из нее. И, наконец, в-третьих, устранять из ризосферы антагонистов грибов, обычно здесь обитающих. Опыты с грибами ризосферы древесных пород показали, что антагонистическое действие разных грибов одной ризосферы по отношению друг к другу почти отсутствует, в то время как по отношению к грибам из ризосферы другого вида или к грибам из почвы вне ризосферы проявляется в сильной степени.

Грибы, обитающие в ризосфере, могут снабжать высшее растение некоторыми элементами питания, защищать от паразитных организмов, разрушать токсические вещества, проникающие в зону корней и т. д. В культурах таких почвенных грибов, встречающихся и в ризосфере, как аспергилл черный, аспергилл рисовый, мукор гроздевидный, некоторых видов из родов ризопус, фузариум и других были обнаружены витамины (тиамин, биотин, пантотеновая и никотиновая кислоты и др.). Некоторые антибиотические вещества, продуцируемые грибами ризосферы, могут оказывать действие и на развитие наземных органов растения. Так, антибиотик гризеофульвин, который выделяется грибом пенициллом чернеющим, воспринимался растением через корни и достигал листьев. В зоне корней улучшается структура почвы и, следовательно, процессы аэрации, дыхания корней и населения ризосферы, лучше сохраняется влага, поддерживается более постоянная температура и т. п. Таким образом, очевидно, что в зоне ризосферы могут создаваться более благоприятные условия существования как для микроорганизмов, в том числе и микроскопических грибов, так и для самих растений. С другой стороны, в ризосфере могут иногда накапливаться и вредные для высшего растения организмы, что связано с состоянием самого растения и со всеми экологическими условиями. Следовательно, в ризосфере складываются очень сложные взаимосвязи, особенно многообразно выраженные у тех растений, которые имеют микоризу, в частности у многих древесных пород.

Особенно большой интерес ученые разных профилей проявляли к изучению ризосферы культурных растений, так как вопрос о том, какие микроорганизмы, полезные иди вредные, поселяются в зоне их корней, связан с решением таких практически важных задач, как получение высоких и устойчивых урожаев.

Мы уже отмечали, что очень часто при длительном культивировании какого-то определенного растения в его ризосфере могут постепенно накапливаться микроорганизмы, оказывающие вредоносное действие. Возьмем к примеру, хлопчатник. Эта ценная культура страдает подчас от такого заболевания, как увядание, или вилт, вызываемого почвенными грибами, в Туркмении - главным образом фузариумом остроспоровым, в Таджикистане и Узбекистане - вертициллом георгиновым. (Вертицилл георгиновый может вызывать также увядание кленов остролистного, сахарного и ясенелистного, скумпии, лоха, золотистой смородины. У пораженных растений уменьшается количество и размер листьев, ветви усыхают, отмирают корни. Древесина окрашивается в зеленовато-черные тона. Гриб заражает растение в области корневой шейки или комля, быстро распространяется и может передаваться через корни от больных деревьев к здоровым.) Почти везде хлопчатник возделывается как монокультура, поэтому в почве полей и ризосфере растений грибов - возбудителей заболевания становится все больше и больше, причем повышается и их агрессивность. Бороться с этими грибами очень трудно, так как они не утратили способности к сапротрофной жизни и даже в случае применения севооборотов могут переживать какое-то время в почве за счет переработки растительных остатков. Кроме того, для переживания неблагоприятного периода у них имеются и специальные покоящиеся структуры - хламидоспоры у фузариума остроспорового, микросклероции у вертицилла георгинового и склероции у многих других видов грибов.

С изучением закономерностей распространения почвенных микроскопических грибов в ризосфере культурных растений связаны и возможности применения биологических мер борьбы с грибами - возбудителями заболеваний растений. В ризосфере некоторых экземпляров растений хлопчатника в Туркмении были обнаружены, например, аспергиллы охряный и желтый, которые в соответствующих опытах проявили себя как сильные антагонисты к возбудителю вилта - фузариуму остроспоровому. Возможно, что внесение в почву подобных антагонистов в сочетании с разработанными приемами, обеспечивающими их дальнейшее массовое развитие в ризосфере хлопчатника, будет способствовать снижению уровня заболевания. Применение соответствующих севооборотов тоже может помочь в борьбе со многими паразитами. Установлено, например, что в ризосфере люцерны, применяемой в севообороте, накапливаются бактерии - антагонисты по отношению к возбудителю вилта хлопчатника, в частности вертицилла георгинового. Многое делается и селекционерами для получения сортов растений, устойчивых к паразитам. Однако в природе непрерывно происходит изменение (эволюция) живых организмов, поэтому приходится учитывать возможность появления новых вариантов паразитов, способных поражать вновь созданные сорта.

Своеобразие ризосферы дикорастущих растений, в частности древесных пород, заключается прежде всего в том, что взаимоотношения между высшим растением и микроорганизмами, обитающими в его ризосфере, складывались в ходе длительной совместной эволюции. Поэтому они носят более постоянный характер, чем в ризосфере культурных растений, где деятельность человека (меняющиеся приемы обработки, различия в составе и количестве удобрений и т. п.) накладывала свой отпечаток и вносила какие-то изменения. Вместе с тем в естественных растительных сообществах, которым свойственно разнообразие видового состава высших растений, может быть менее выражено влияние отдельных видов на состав микроорганизмов ризосферы, преобразованное во влияние всего сообщества высших растений.

Лист хлопчатника, пораженного вертициллезным увяданием (1); срез стебля (2) и лист хлопчатника (3), пораженные фузариозом; пораженный проросток хлопчатника (4)

Количество и видовой состав населения ризосферы дикорастущих и культурных растений зависят от сезонов года, а также периодов вегетации и возраста этих растений. Исследования показали, что в ризосфере однолетних дубков, например, содержится грибов почти в 4 раза больше, чем в почве вне ризосферы, затем количество их постепенно увеличивается, достигая наибольших значений у деревьев в возрасте 30-50 лет. Когда же интенсивность физиологических процессов у дуба начинает падать, а почва под ним истощается, происходит снижение количества грибов в ризосфере. Эта же закономерность наблюдалась у всех других изученных пород.

Конидиальное спороношение (а) и микросклероции (б) вертициллиума геогинового

В ризосфере молодых деревьев обнаруживается больше грибов, обладающих антагонистическим действием, так как ризосферные комплексы здесь только формируются, происходит острая конкуренция между видами грибов - одни вытесняются другими.

Конидии (а) и хламидоспоры (б) фузариума остропорового

По мере старения дерева уменьшается не только общее количество грибов в ризосфере, но и снижается количество видов, обладающих антагонистическими свойствами, сужается спектр их антибиотического действия. Вероятно это одна из причин поражаемости старых деревьев различными корневыми гнилями и другими заболеваниями.

Все, что говорилось здесь о почвенных грибах, далеко не исчерпывает их значения и роли в природе и в жизни человека. Изучение распространения, свойств и возможностей использования почвенных грибов продолжается. В настоящее время очень актуальным представляется решение такой общей задачи, как установление комплексов грибов, характеризующих определенный тип почвы, т. е. стадию процесса почвообразования. Этому вопросу посвящается очень много работ и в нашей стране и за рубежом. Почвенные грибы изучаются и как возможные индикаторы залежей полезных ископаемых. Все больше развивается экологическое направление в изучении почвенных грибов. Выясняется зависимость развития определенных видов от различных экологических факторов, изучаются экологические формы видов и их особенности, познается роль грибов как составных элементов экосистемы.

Очень важна разработка мер борьбы с вредным действием некоторых грибов. Наряду с этим развиваются исследования полезной деятельности грибов и возможного многообразного использования продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ферментов, ростовых веществ и т. д.).