Грибы и почва

Что такое почвенные грибы

Любая почва насыщена микроскопическими грибами. Колония одного из них

Среди живых организмов, обитающих в почве, не последнее место занимают грибы. Грибница пронизывает и оплетает все почвенные частицы. Иногда можно видеть ее нити простым глазом, например, когда множество их объединяется по всей длине, образуя светлые тяжи или шнуры, тянущиеся иногда на большие расстояния, т. е. те светлые тяжи, которые мы видим отходящими от основания плодовых тел шляпочных грибов, когда их собираем. Во влажную погоду грибница иногда появляется и на поверхности земли, на лесных тропинках, часто в виде больших скоплений.

Тот слой почвы, который находится в лесу под свежим опадом и уже тронут разложением, бывает буквально пронизан грибными гифами, покрыт пушистым нитевидным налетом, видимым невооруженным глазом.

Если взять небольшую навеску любой почвы, разболтать ее тщательно в небольшом количестве стерильной воды и поместить несколько капель такой болтушки на поверхность питательной среды, на ней вскоре появятся колонии различных грибов. При высеве одних почв колонии будут более или менее однородны по окраске, скорости роста, строению, а при высеве других вся поверхность чашки со средой оказывается покрытой колониями грибов самых разных цветов и строения, что свидетельствует о разнообразии видов, населяющих данную почву. На поверхности чашки колонии образуются или из обрывков грибницы, или из спор микроскопических грибов, присутствующих в почве.

Тяжи мицелия на поверхности почвы

Известно, что древесные остатки, изделия из различных материалов, погруженные в почву целиком или частично, постепенно разрушаются. При извлечении их из почвы можно обнаружить грибные налеты или колонии, иногда довольно разнообразные. Подземные части растений тоже часто становятся объектами нападения грибов. Все это говорит о том, что источник этой заразы - почвенные грибы. Не будет ошибкой сказать, что плесневение пищевых продуктов, разрушения различных материалов на поверхности земли тоже вызываются почвенными грибами, споры которых попадают в воздух и в подходящих условиях температуры и влажности развиваются в мицелий. Словом, почва представляет собой очень мощный и насыщенный коллектор грибов.

Тяжи грибницы отходят от основания ножки шляпочного гриба

Число грибных зачатков, например, в 1 г средиеподзолистой почвы смешанного леса может доходить до 600 тыс., а общая длина гиф мицелия в таком же количестве почвы под различными насаждениями часто измеряется сотнями метров. Особенно насыщены мицелием верхние горизонты почвы, богатые Органическими веществами и лучше аэрируемые. В дерново-подзолистой почве на глубине 4-5 см иногда содержится на 1 га от 50 до 320 кг биомассы грибов! Даже в очень засушливых и, казалось бы, малопригодных для жизни местах, например в песках пустынь, можно обнаружить грибы. В подобных местообитаниях они часто поселяются в глубоких горизонтах, иногда около корней высших растений, так называемой ризосфере, или в подземных норах животных.

Поверхность питательной среды с колониями микроскопических грибов из подстилки ельника (1, 2) и почвы (3, 4)

В понятие почвенные грибы включают представителей самых различных систематических групп, практически представителей всех известных классов грибов. Общим для них является место обитания. Однако в то время как одни из них проводят в почве всю жизнь, другие связаны с ней лишь в определенной части жизненного цикла. В соответствии с этим все грибы (включая макро- и микроформы) можно распределить в следующем порядке:

1. Грибы, находящиеся в почве или на растительных остатках в ней только в виде спор или покоящихся состояний (далее указаны в скобках). Большей частью это паразитические грибы из класса хитридиевых, например возбудитель рака картофе ля - один из видов рода синхитриум (цисты), из класса оомицетов - некоторые представители порядка пероноспоровых, или ложномучнеросных (ооспоры, геммы), из класса сумчатых - представители настоящих мучнеросных (клейстотеции), из класса базидиальных - виды головневых и ржавчинных грибов (головневые споры, телейтоспоры).
2. Грибы, паразитизм которых не является обязательным. К ним относятся многие факультативные паразиты подземных и надземных частей растений, например из класса оомицетов - питиум, вызывающий загнивание корневой шейки проростков многих растений, в том числе сеянцев древесных пород; виды рода афаномицес, вызывающие подобные же заболевания; из сумчатых грибов - некоторые паразиты на корнях различных культурных растений, например табака, льна и др.; из базидиальных - гипохнус соляни, поражающий картофель; из класса дейтеромицетов - некоторые представители рода фузариум и др. Все они могут очень долго жить и размножаться в почве.
3. Чисто сапротрофные формы, потребляющие для питания органические и минеральные составные части почвы. К их числу принадлежат виды пенициллов, аспергиллов, ряд мукоровых грибов, триходерма и др., т. е. огромное большинство почвенных грибов.

Почвенные грибы микологи изучают почти столетие, и все же еще многое в распространении и свойствах этих грибов не до конца выяснено. Однако некоторые закономерности свидетельствуют о широкой представленности их в почвах разных типов и громадном значении прежде всего в круговороте веществ и энергии в природе.

Установлено, что в большинстве типов почв, особенно средней полосы, максимальное скопление грибов характерно для верхних горизонтов (глубина 5-10 см от поверхности). Это так называемые гумусированные горизонты, где имеется больше органических веществ, необходимых для жизни грибов, лучшие условия влажности и аэрации. В специальных опытах было показано, что грибы, обитавшие в верхних горизонтах почвы, нуждались в большем притоке кислорода, чем те, которые встречались на больших глубинах. В кислых почвах, в частности в лесных, где меньше выражена конкуренция грибов с другими обитателями почвы - бактериями и актиномицетами, предпочитающими нейтральные почвы, грибов больше, хотя они и способны развиваться в широких пределах колебаний кислотности.

Вода - необходимое условие для нормальной жизнедеятельности грибов. Многие элементы питания становятся доступными только благодаря наличию воды. Действие некоторых веществ (токсинов и антибиотиков), выделяемых грибами в процессе их жизни, оказывается возможным тоже только при наличии водной среды. Вместе с тем доказано, что грибы могут довольствоваться очень малым количеством воды в почве, и в этом отношении они значительно более стойки к засушливым условиям, чем другие микроорганизмы. Поэтому вполне жизнедеятельные грибы, как уже упоминалось, могут быть обнаружены в почвах пустынь, в том числе в Сахаре. Особенно устойчивы к недостатку влаги некоторые виды аспергиллов, пенициллов, а также кладоспориума, альтернарий и др.

Один из важных факторов, влияющих на распространение почвенных грибов, - солнечная радиация. Особое значение она имеет для грибов, живущих в высокогорьях и пустынях. В таких местах грибы чаще всего имеют темную окраску мицелия и спор. Окраска обусловлена наличием особых пигментов меланинов, которые защищают, экранируют содержимое клетки от возможных повреждений при повышенной радиации. В горах Памира на высоте 5000 м над ур. м. в почвах содержатся только темноокрашенные грибы. Чаще других там встречаются виды родов кладоспориум и стемфилиум, много темноцветных грибов из родов стемфилиум, альтернария, акротециум, курвулярия и других обнаружено также в пустынных почвах Тянь-Шаня, Туркмении.

При сравнении комплексов грибов почв умеренных и южных широт становится очевидным преобладание темноцветных форм в почвах южных областей. Однако процент встречаемости таких грибов снова несколько повышается в тундровых и подзолистых почвах Крайнего Севера по сравнению с почвами средней полосы. Это тоже связано с повышенной радиацией в этих широтах. Интересно, что грибы здесь представлены главным образом видом рода ауреобазидиум.

В лесных почвах подзолистой зоны темноцветные грибы встречаются чаще всего в подстилке, куда они попадают уже вместе с опадом после того, как разовьются предварительно на поверхности листьев.

Опыты по облучению культур разных видов темноокрашенных грибов подтвердили их устойчивость к ультрафиолетовым и другим лучам по сравнению с беспигментными или слабоокрашенными формами. Очевидно именно поэтому такие грибы, попадая из почвы в наземные условия и занесенные воздушными течениями на большие высоты, например в стратосферу, лучше, чем другие грибы, сохраняют жизнеспособность.

Температура - тоже один из важнейших факторов распространения почвенных грибов. Для большинства из них оптимальна температура 24-28°С. Однако есть среди почвенных грибов и такие, которые предпочитают более высокие или более низкие температуры. Для первых оптимальна температура

но они могут развиваться даже при 50°С и выше, например некоторые виды аспергиллов, мукоров, гумикола, термомицес и др. Такие грибы называются термофилами. Высокие температурные требования, во-первых, обусловливают большее их распространение в хорошо прогреваемых почвах, а во-вторых, развитие их в таких местообитаниях, как навоз, компосты, в запасах грубых кормов, зерна и в других подобных, куда они попадают из почвы. В этих субстратах часто наблюдается процесс самосогревания, при котором температура сильно повышается.

Поскольку грибы реагируют на изменения влажности и температуры, не удивительно, что в течение года их количество, а отчасти и состав изменяются по сезонам года.

Верхушка конидиеносцев пеницилла (1) и аспергилла (2); микросъемка с разным увеличением

Установлено, что пенициллы преобладают в почвах северных широт, а аспергиллов гораздо больше в почвах южных областей и они почти не встречаются в почвах тундры, где ограничивающим фактором для развития грибов является прежде всего температура. Эта закономерность распространения грибов проявляется не только в широтном, но и в высотном направлениях, т. е. чем выше местность над уровнем моря, тем меньше будет в почве аспергиллов и больше пенициллов.

При сравнении особенностей роста изолятов грибов одного и того же вида, но из разных местообитаний, обнаруживается, что те из них, которые были выделены из южных почв, характеризуются более высокими темпами развития при более высоких температурах, а при низких температурах не растут вообще в то время как для изолятов из тундр, например, оптимальны более низкие температуры. В этом проявляется приспособление разных экологических форм одного и того же вида к условиям обитания.

Говоря о распространении почвенных микроскопических грибов, нельзя, однако, обойти вниманием случаи, когда они развиваются в почве, но в своеобразных, специфических местообитаниях, где условия окружающей среды не оказывают на них губительного воздействия. Например, в гнездах термитов в засушливых районах Туркмении обнаружено 28 видов грибов дейтеромицетов, главным образом аспергиллов и пенициллов, и 3 вида дрожжей. Колебания температуры и влажности в термитниках менее резки, чем на поверхности и в окружающей почве, так как термитник имеет ячеистое строение, пронизан многочисленными ходами, соединяющими разные камеры и ведущими в глубь почвы на несколько метров, до уровня грунтовых вод. В термитнике есть царская камера, где живут царь и царица термитов, жилые и кормовые камеры, камеры с экскрементами и камеры-могильники, куда термиты помещают трупы погибших сородичей и других насекомых. В камерах могильниках и камерах с экскрементами термитов грибов бывает особенно много. Там они находят для себя наиболее благоприятные условия: имеется пища в виде растительных остатков, создается определенная нужная влажность субстрата за счет испарения воды самими термитами и впитыванием ее экскрементами и стенками камер. Глубже 30 см температура в термитнике в самое жаркое время не превышает 30-32°С.

Нечто подобное наблюдается в норах грызунов, например в норе большой песчанки в Урало-Эмбинском междуречье, которая является основным носителем чумы. В норах этой песчанки живут насекомые-кровососы - переносчики заболевания. При изучении грибов и бактерий этих нор с целью обнаружения видов микроорганизмов, которые можно использовать для биологической борьбы с насекомыми - возможными переносчиками, было обнаружено 44 вида почвенных грибов, причем они были найдены на всем протяжении норных ходов и камер до глубины более 1 м. Условия температуры и влажности здесь были вполне подходящими для жизни этих грибов.