Краткая морфология и анатомия плодовых тел [1989 Дермек А.

Плодовое тело грибов имеет различную форму, поверхность, размер, строение и цвет. Совокупность этих свойств характеризуют морфологические и макроскопические признаки. Морфологическими они называются потому, что характеризуют форму, внешний вид, а макроскопическими потому, что их можно обнаружить невооруженным глазом.

При описании формы плодового тела мы обычно сравниваем их с хорошо известными предметами. На рис. 1 представлена небольшая часть плодовых тел, различных родов высших грибов.

Рис. 1 Формы плодовых тел высших грибов: а - конусовидная, б - разлившаяся, в - сморчковообразная, г - булавовидная, д - кустарникообразная, е - шаровидная, ж - звездообразная, з - черепитчато расположенная, и - шляпочная, к - рюмкообразная

Грибников больше всего интересуют шляпочные грибы, так как среди них больше всего съедобных. Поэтому в дальнейшем будем уделять внимание только шляпочным грибам, которые состоят из шляпки и ножки (рис. 2).

Рис. 2 Части шляпочных грибов: а - шляпка, б - ножка, в - кольцо, г - вольва у основания ножки, д - сетчатый рисунок на ножке, е - пластинки, ж - трубочки, з - поры (устье трубочек), и - мякоть шляпки, к - мякоть ножки

Шляпка является главной частью плодового тела. Нижняя часть шляпки покрыта гименофором (спороносный слой шляпки). На гименофоре в гимении образуются споры, с помощью которых грибы размножаются. При определении отдельных видов грибов особое внимание обращаем на форму шляпки, характер ее поверхности, цвет и размер.

Форма шляпки может быть: шаровидная, полушаровидная, овальная, подушковидная, колокольчатая, бугорчатая, плоская, воронковидная и конусовидная (рис. 3).

Рис. 3 Формы шляпки: а - шаровидная, б - полукруглая, в - яйцевидная, г - цилиндрическая, д - выпуклая, е - подушковидная, ж - конусовидная, з - колокольчатая, и - воронковидная, к - плоская

Поверхность шляпки бывает: гладкой, ямчатой, складчатой, бороздчатой, голой, бархатистой, слизистой, войлочной, волосистой, волокнистой, покрытой хлопьями, чешуйчатой, матовой, блестящей, клейкой или сухой.

Край шляпки бывает прямой, волнисто-изогнутый, завернутый вниз и вверх, острый или закругленный с остатками или без остатков покрывала.

Цвет шляпки: может быть разнообразный всевозможных тонов и оттенков.

Размер шляпки различный. Если диаметр шляпки многих видов опят или коллибий только 15-20 мм, то у некоторых видов грибов достигает 200-350 мм. Шляпка гриба-зонтика пестрого большого (Macrolepiota procera) достигает 500 мм.

Кроме вышеупомянутых признаков при определении необходимо обращать внимание на характер поверхности шляпки, её гигрофанность, характер отношения кожицы с мякотью (отделяется или вообще не отделяется от мякоти).

Гименофор шляпочных плодовых тел грибов бывает: жилковатый, пластинчатый, шиповатый, трубчатый, гладкий (рис. 4).

Рис. 4 Различные типы гименофора: а - жилковатый, б - шиповатый, в - пластинчатый, г - трубчатый

Жилки могут быть толстые или тонкие, частые или редкие, простые или разветвленные, часто между собой соединенные перегородками, анастомозами (anastomosis) различно окрашенными.

Шипы могут быть короткими или длинными, толстыми или тонкими, заостренными или тупыми; частыми или редкими, хрупкими или эластичными, разных тонов и оттенков.

Пластинки бывают широкие или узкие, густые или редкие, тонкие или толстые, по разному прикрепленные к ножке (рис. 5). Главным признаком является характер острия пластинок, но следует обращать внимание и на их форму - какие они: цельнокроенные, объеденные, мелкобороздчатые, зубчатые, пилообразные или покрытые хлопьями. На ощупь пластинки могут быть: твердыми, мягкими, упругими или хрупкими. Очень важным признаком является цвет пластинок, который может быть белым, кремовым, цвета охры, розовым, кроваво-красным, желтым, синим, фиолетовым, зеленым, светло-коричневым, темно-коричневым или черным. У видов некоторых родов пластинчатых грибов первоначальный цвет пластинок по мере созревания плодовых тел изменяется в зависимости от того, как окрашены дозревающие и созревшие споры. Это явление, например, наблюдается у видов родов вольвариелла (Volvariella), розовопластинник (Entoloma), шампиньон (Agaricus), паутинник (Cortinarius), гифолома (Hypholoma) и т. п. У молодых плодовых тел некоторых видов паутинников пластинки имеют синю, зеленую, фиолетовую, желтую, кремовую или рыжеватую окраску. А у старых плодовых тел зрелые споры меняют цвет пластинок на коричневый или ржаво-коричневый.

Рис. 5 Типы соединений пластинок с ножкой: а - приросший, б - закругленно прикрепленный, в - свободный, г - отстающий, д - приросший зубцом, е - нисходящий зубцом, ж - нисходящий, з - глубоко нисходящий, и - соединенный с воротничком

Трубочки бывают короткие или длинные, легко отделяются от мякоти или совсем не отделяются, приросшие к ножке, выемчатые, свободные, разъединенные или нисходящие. Трубочки чаще всего бывают белого, желтого, рыжеватого, желто-зеленого, оливкового, желто-коричневого или серо-розового цвета. По мере созревания плодового тела цвет трубочек обычно изменяется. От соприкосновения с воздухом цвет трубочек у многих видов меняется. Устье трубочек, как правило, называется порами. Прежде всего следует обратить внимание на их форму, размер и цвет. Цвет пор может на различных стадиях развития меняться и не всегда совпадает с цветом трубочек. У некоторых видов при легком надавливании на поры, на них остаются коричневые или коричнево-розовые пятна.

Ножка в период роста плодового тела приподнимает и поддерживает шляпку. В зависимости от того как ножка присоединяется к шляпке различают центральную, эксцентрическую и боковую ножку. Прежде всего обращаем внимание на форму, размер, поверхность и цвет.

Форма ножки может быть бочонковидная, подушечковидная, булавовидная, цилиндрическая и веретеновидная (рис. 6). Очень важным признаком является окончание базальной части ножки, которое бывает тупое, закругленное, конически суженное, клубневидное или с корневидным выростом.

Рис. 6 Формы ножки: а - бочонковидная, б - пузатенькая, в - булавовидная, г - цилиндрическая, д - веретеновидная с корневидным придатком, е - коническая, ж - веретеновидная, з - цилиндрическая с клубневидным придатком

Поверхность ножки бывает гладкой, продольно-волокнистой, морщинистой, ребристой, сетчатой, голой, бархатистой, хлопьевидной, чешуйчатой, слизистой, липкой или сухой, блестящей или матовой. Важен также и цвет ножки. Она может быть одноцветной или разноцветной, или иметь богатую цветовую гамму.

Строение ножки. Ножка может быть сплошной или полой. Мякоть ее может быть твердой, мягкой, хрупкой, водянистой, кожистой, упругой, хрящеватой и т. п.

Покрывало (velum) у некоторых видов шляпочных грибов разрастается до значительных размеров (рис. 7). Различают два типа покрывал - общее и частное.

Рис. 7 Схема развития бледной поганки: А - яйцевидная стадия (все плодовое тело обернуто общим покрывалом), Б - стадия после разрыва общего покрывала (фрагменты общего покрывала остаются у основания ножки в виде свободной вольвы, а на шляпке лишь изредка в виде больших лоскутков), В - стадия окончательного развития плодового тела с разорванным частным покрывалом, а - общее покрывало, б - частное покрывало, в - остаток общего покрывала у основания ножки (свободная вольва), г - остаток общего покрывала на шляпке (лоскуток), д - остаток частного покрывала на ножке (кольцо)

Общее покрывало (velum generale) покрывает все молодое плодовое тело. По мере роста покрывало разрывается и на шляпке и на основании ножки остаются бородавки, лоскутки различной формы, вольва.

Частное покрывало (velum partiale) развивается между краем шляпки и ножки и закрывает пластинки или трубочки. После его разрыва по краю шляпки иногда остаются лоскутки, а на ножке пленчатое кольцо.

Мякоть (трама) плодового тела очень важна при определении вида грибов. Обращаем внимание на ее консистенцию, цвет и ее изменение при соприкосновении с воздухом. Не менее важным фактором является вкус и запах мякоти. У рыжиков обращаем внимание на цвет и вкус млечного сока, который выделяет мякоть и пластинки.

Споровый порошок является одним из важнейших систематических признаков, который можем наблюдать и невооруженным глазом. Для того, чтобы его увидеть, нужно у зрелого плодового тела отрезать ножку почти у основания пластинок, трубочек или шипов и шляпку положить гименофором вниз на лист чистой белой бумаги. Через несколько часов на бумаге появится слой спор. Для каждого вида грибов характерен свой вид спор. Споры должны лежать достаточно толстым слоем, и цвет их определяется, пока они еще свежие, так как при высыхании оттенок цвета может изменяться.

Тело высших грибов состоит из клеток, которые называются гифами. Гифы - тонкие нити от 2 до 20 микрон диаметром, разделенные перегородками ассиметрично соединенные между собой. Из них образуется таллом (слоевище) и плодовое тело. Стенки гиф состоят из хитина, покрывают протоплазму. Перемычки между отдельными гифами перфорированы, так что протоплазма всего гриба составляет единый организм.

Спороносный слой базидиальных грибов называется гимением (рис. 8). На пластинках, в трубочках или шипах образуются прежде всего собственные органы спороношения - базидии. Базидии это одноклеточные (иногда и многоклеточные) образования, которые чаще всего имеют булавовидную форму. На базидиях развиваются споры. Споры соединены с базидием тонкими короткими отростками, которые называются стеригмами. На базидие бывает обычно четыре стеригмы со спорами, споры после созревания отпадают от стеригм. Кроме базидий в гимении находятся также и бесплодные органы - базидиолы, которые по своей формой от базидий почти не отличаются. У некоторых видов грибов в гимении находятся типичные своеобразные стерильные органы - цистиды, которые вырастают из гимения, или прямо из трамы. Цистиды имеют разнообразную форму, чаще всего веретеновидную, булавовидную, бутылковидную или цилиндрическую и обычно выступают заметно над поверхностью гимения. Форма, размер и цвет этих органов являются очень важными таксономическими признаками при определении некоторых видов и родов базидиальных грибов.

Рис. 8 Состав гимения пластинчатого гриба: а - плодовое тело, б - поперечный разрез, в - препарат части гимения, г - базидий, д - базидиола, е - цистида, ж - субгимений, з - трама пластинки

Под гимением находится еще тонкий слой субгимения (10-80 мкм толщиной), а под ним трама спороносного слоя шляпки. Трама спороносного слоя шляпки, например пластинок отличается в зависимости от расположения ее образующих гиф.

В отличие от базидиальных грибов спороносный слой сумчатых грибов из порядка блюдцевиков (пецицевых - Pezizales) называется теций. Теций обычно располагается на внутренней стороне чашкообразных плодовых тел (апотеции) или на верхней стороне лопастных или воронковидных шляпок и состоит из сумок и парафиз. Сумки представляют собой главным образом цилиндрические или булавовидные клетки, в которых образуются споры. После вскрытия верхушки сумки споры выходят наружу. Пространство между сумками заполняют стерильные волокна, так называемые парафизы.

Споры базидиальных и сумчатых грибов (рис. 9) имеют различную форму, характер поверхности, цвет и размер. Эти свойства спор очень важны для определения родов и видов грибов. Споры состоят из нескольких слоев оболочек, которые покрывают цитоплазму. Единицей измерения размера спор и других микроскопических органов является микрон (мкм) - 1/1000 мм.