Порядок Диапортовые (Diaporthales) (В. П. Прохоров)

Плодовые тела грибов из порядка диапортовых формируются, как и у большинства сферейных, на растительных остатках (отмерших листьях, ветвях, коре деревьев и кустарников и т. д.). Эти грибы, в отличие от представителей других порядков пиреномицетов, образуют перитеции, погруженные либо в ткань питающего растения, либо в специальное образование - строму. Наружу выходит только носик (шейка) перитеция, служащий для вывода зрелых аскоспор. Перитеции имеют плотную кожистую консистенцию и окрашены в темно-бурый или черный цвет. Шейка перитеция выстлана короткими гифами - перифизами. Сумки образуют на дне перитеция гимениальный слой, однако парафизы отсутствуют.

Характерной особенностью порядка являются сумки с непостоянной, временной и растворяющейся при созревании ножкой, в результате чего в зрелых перитециях они свободно расположены в слизи. Вершина сумки утолщена и снабжена в центре узким каналом, через который выходят наружу аскоспоры. Сумки булавовидные или цилиндрические, унитуникатные. Центр молодого, развивающегося плодового тела заполнен сплетением гиф, но по мере развития сумок это сплетение разрушается, не оставляя даже парафиз и превращаясь в слизь прежде, чем перитеций завершит свое развитие.

Аскоспоры - одноклеточные или двухклеточные, бесцветные, эллипсоидальные или веретеновидные.

Как уже выше упоминалось, перитеции могут быть погружены в стромы, которые или образуются за счет одного мицелия, или включают в себя также часть элементов субстрата.

Различают два типа стромы - вальсоидную и диатрипоидную, от наименования родов вальса (Valsa) и диатрипе (Diatrype), у которых были описаны эти типы стромы.

Вальсоидная строма представляет проросший, пронизанный мицелием гриба, полуразрушенный, иногда мало измененный субстрат (кора или древесина), в котором образуются перитеции. Вальсоидная строма часто ограничена в субстрате черной каймой.

Диатрипоидная строма - это мицелиальное образование, состоящее из двух дифференцированных частей - экто- и эндостромы. Эктострома развивается между коровой паренхимой и перидермой растения-хозяина, которая вследствие разрастания эктостромы разрывается. Эндострома образуется на месте разрушенной грибом коровой паренхимы. Перитеции образуются в эндостроме.

Вальсоидная строма по очертаниям может быть округлая, конусовидная, подушковидная, содержащая много камер (от 8 до 30 перитециев). Диатрипоидная строма характеризуется неопределенностью очертаний, распростертостью, охватывает широкие участки субстрата, вызывая его почернение.

Для диапортовых грибов характерно (как и для многих других сумчатых грибов) развитие их плодовых тел (перитециев) сапрофитно, на растительных остатках, тогда как конидиальные (несовершенные) стадии многих диапортовых грибов развиваются на живых растениях, главным образом на листьях и плодах, вызывая серьезные и опасные заболевания плодовых и ягодных растений.

Большинство систематиков разделяет порядок диапортовых на 3 семейства.

Семейство Гномониевые (Gnomoniaceae)

Перитеции погружены в субстрат, но имеют выступающие наружу носики, служащие для выхода созревших аскоспор. Сумки характеризуются утолщенной вершиной, через которую проходит канал для вывода спор. Аскоспоры бесцветные, двухклеточные, парафизы отсутствуют.

С хозяйственной точки зрения к наиболее важным видам относятся гномония красно-устъичная (Gnomonia erythrostoma) - возбудитель скручивания листьев вишни и черешни, гномония тонкозаостренная (G. leptostyla) - возбудитель антракноза (сухая гниль) грецкого ореха, гномония венета (G. veneta) - возбудитель бурой пятнистости листьев каштана, гномония вязовая (G. ulmea) - возбудитель антракноза платана и листовой пятнистости вяза, а также многие другие виды этого рода. Конидии паразитирующей стадии грибов этого семейства образуются либо в ложах, либо в пикнидах, в силу чего их несовершенные стадии относятся соответственно к порядкам меланкониевых (Melanconiales) и сферопсидных (Spheropsidales) несовершенных грибов.

Гномония красноустъичная (Gnomonia erythrostoma) вызывает побурение, скручивание и засыхание листьев черешни, реже вишни и сливы, а частично деформацию плодов, главным образом у черешни. В начале лета (в июне-июле) на листьях появляются диффузные красноватые пятна с желтоватым краем, которые со временем увеличиваются в размерах и приобретают коричневую окраску. Листья складываются по срединной жилке нижней стороной внутрь и засыхают. Черешки крючковидно сгибаются вниз, и в таком состоянии листья часто остаются висеть на ветвях до будущей весны (рис. 100). Такое продолжительное изменение листьев на деревьях - характерная особенность этого заболевания. Значительно реже наблюдается поражение плодов, проявляющееся в появлении пятен и деформации, причем деформируется только одна половина плода, тогда как другая развивается нормально. Больные листья с нижней стороны покрываются пикнидами (в конидиальной стадии этот гриб называется септория бледная (Septoria pallens), с нитевидными, бесцветными, искривленными конидиями. На тех же самых листьях почти одновременно с созреванием пикнид в тканях листа образуются плодовые тела сумчатой стадии - перитеции. Процесс их образования длится в течение всей зимы. Перитеции располагаются в паренхиматозной ткани и открываются на нижнюю сторону листа своими устьицами. Аскоспоры созревают весной и распыляются в то время, когда раскрываются молодые листья, которые непосредственно подвергаются заражению. Это заболевание распространено во всех странах Европы.

Рис. 100. Ветвь вишни, пораженной грибом гномония красноустъичная (Gnomonia erythrostoma)

Гномония тонкозаостренная (Gnomonia leptostyla) вызывает антракноз различных видов грецкого ореха. Заболевание поражает отдельно стоящие деревья сильнее, чем растущие на плантации. Поражение проявляется на плодах, листьях, молодых ветвях (рис. 101, табл. 18). На листьях симптомы проявляются на обеих сторонах листовой пластинки в виде округлых или неправильной формы пятен коричневого цвета с желтоватым краем. Пятна вначале мелкие, разбросанные по всей поверхности листа, со временем сливаются и тогда увеличиваются до 2 см в диаметре. В случае первичной инфекции они группируются на вершине листа, по его краям и вдоль срединной листовой жилки. Пораженные листья прежде временно опадают. На плодах заболевание проявляется в виде черновато-коричневых пятен, неравномерно расположенных на их поверхности. Гриб проникает в экзокарп, но иногда достигает эндокарпа, что приводит к отмиранию семени. В большей степени поражаются молодые плоды. На молодых ветвях поражение проявляется в виде четких, удлиненных, обычно изолированных пятен коричневого цвета. Со временем они приобретают вид раковых открытых образований. Пораженные ветви засыхают. Особенно сильно болезнь развивается в теплую и влажную погоду (обычно в мае). На нижней стороне пораженных листьев формируются плоские или слегка выпуклые конидиальные спороношения гриба (ложа) в виде мелких точек пепельно-серого цвета и видимые невооруженным глазом. Это развивается несовершенная стадия патогена - марсонина ореховая (Marssonina juglandis). Через разрывы кутикулы листа наружу выходят многочисленные изогнутые и заостренные на концах двухклеточные конидии гриба. В конце зимы на мертвых, опавших листьях и плодах формируются перитеции с выходящими на поверхность пораженной ткани устьицами. В перитециях образуются бесцветные, веретеновидные, разделенные поперечной перегородкой пополам аскоспоры. Весной (в начале мая) аскоспоры, вылетая из перитеция, заражают молодые листья, возобновляя таким образом заболевание в новом вегетационном периоде.

Рис. 101. Разрез ложа гриба гномонии тонкозаостренной (Gnomonia leptostyla): 1 - сумчатое спороношение; 2 - конидиальное спороношение

Возбудитель болезни распространен во всех странах Европы и в Северной Америке. При поражении плодов зараженный участок резко отстает в росте, высыхает и растрескивается. Больные плоды преждевременно опадают.

Гномония дубовая (Gnomonia quercina) с конидиальной стадией глеоспорий дубовый (Gloeosporium quercinum) - вызывает бурую пятнистость листьев дуба. На пораженных листьях появляются бурые или буровато-зеленые пятна неправильной формы. Они часто сливаются, захватывая значительную часть площади листа. На некрозах появляются бурые или желтые крапинки - конидиальные ложа гриба, которые вначале располагаются под прикрытием эпидермиса, но затем по мере накопления конидий разрывают его и выходят наружу. Конидии овальной или иногда булавовидной формы. На тех же пораженных участках весной появляются перитеции с двухклеточными аскоспорами, причем одна из клеток значительно крупнее другой.

Гриб может паразитировать также на ветвях и желудях, но основной вред его проявляется в преждевременном опадении листьев, что ведет к ослаблению деревьев и отставанию их в росте.

При поражении желудей гриб вызывает антракноз (сухую гниль) желудей. На поверхности пораженных семядолей появляются бурые или серовато-бурые пятна с четко ограниченными краями, на месте которых со временем образуются небольшие ямки. Полностью пораженные семядоли чернеют. Широко распространенный антракноз поражает желуди главным образом во время хранения. Больные семена в значительной степени теряют всхожесть, и, кроме того, они служат источником инфекции, которая передается на листья дубов.

Родственный предыдущему гриб - Gnomonia veneta - причина бурой пятнистости листьев платана. Заболевание вызывает конидиальная стадия этого патогена - глеоспорий жилковый (Gloeosporium nervisequum). На жилках пораженных листьев располагаются некротические пятна. На больных деревьях происходит преждевременное опадение листьев, а при развитии на молодых веточках возбудитель вызывает образование неглубоких язвочек.

На листьях липы часто встречается гриб глеоспорий липовый (Gloeosporium tiliae) - это конидиальная стадия гриба гномонии липовой (Gnomonia tiliae). Заболевание проявляется в виде светло-бурых, округлых или неправильных по форме пятен на листьях, листовых черешках и молодых побегах. Пятна окружены темной каймой. Ложа с одноклеточными, бесцветными и заостренными на концах конидиями образуются на верхней стороне листа. Перитеции формируются на опавших листьях и содержат двухклеточные, с неравными клетками аскоспоры.

Семейство Диапортовые (Diaporthaceae)

Перитеции погружены в строму диатрипоидного типа. Характерные черты семейства полностью совпадают с характеристикой порядка. Большая часть видов этого семейства входит в состав рода диапорте (Diaporthe). Для видов этого рода обнаружена прямая взаимосвязь несовершенной стадии с сумчатой. Конидиальная стадия диапорте относится к роду фомопсис (Phomopsis), грибы которого вызывают многие серьезные заболевания различных растений. Экономическое значение имеют диапорте вредный (Diaporthe perniciosa) - возбудитель рака плодовых деревьев и бурой гнили плодов, диапорте неясный (D. ambigua) - возбудитель рака ветвей груши, D. vexans, вызывающий гниль плодов баклажана и многие другие паразитические виды. В семейство диапортовых входят также другие роды, например гломерелла (Glomerella) и эндотия (Endothia), среди которых много фитопатогенных видов: гломерелла опоясанная (Glomerella cingulata) - возбудитель горькой гнили плодов яблони и груши, G. lindemuthiana - возбудитель антракноза бобов, эндотия паразитическая (Endothia parasitica) - возбудитель рака коры каштана.

Гриб диапорте вредный (Diaporthe perniciosa) вызывает рак плодовых деревьев (рис. 102). На пораженных яблонях и грушах кора на ветвях местами западает, чернеет и покрывается трещинами. Когда болезнь охватывает всю ветвь, это приводит ее к отмиранию. Небольшие и местные раны не столь опасны. Вид D. perniciosa разделяется на ряд форм, приуроченных к определенным видам плодовых деревьев. Например, подобные симптомы на косточковых плодовых вызывает сливовая форма этого гриба. При развитии на ветвях он захватывает кору, флоэму, камбий и через окрашенную ксилему достигает древесины. В результате поражения у взрослых деревьев погибают отдельные ветви, в то время как молодые деревца гибнут полностью.

Рис. 102. Диапорте вредный (Diaporthe perniciosa): 1 - разрез диатрипоидной стромы; 2 - сумка; 3 - аскоспоры

Причиной заболевания является конидиальная стадия этого гриба - фомопсис яблоневый (Phomopsis mali).

Другой гриб - диапорте неясный (Diaporthe ambigua) - поражает ветви груши. На больных ветвях засыхают и отмирают целые полосы коры. На пораженных частях деревьев появляются конидиальные спороношения гриба, относящегося к виду фомопсис неясный (Phomopsis ambigua). Эта стадия паразита представлена многочисленными пикнидами, в которых, кроме обычных веретеновидных пикноспор, образуются длинные нитевидные споры. В течение зимы на некрозах формируются плодовые тела совершенной стадии - перитеции, погруженные в строму, из которой наружу выходит относительно длинный носик. Аскоспоры двухклетные, веретеновидные.

Отмеченный выше патоген - сливовая форма диапорте - может также поражать плоды семечковых плодовых деревьев - яблони и груши. Паразит вызывает появление темно-коричневых пятен с более светлым краем, вначале в области вершины плода, которые затем распространяются по всей поверхности его. Впоследствии на пораженных местах появляются пикниды гриба. Пораженные плоды в конце концов мумифицируются. Рак плодовых деревьев и гниль плодов, вызываемые грибом D. perniciosa, широко распространены во всех странах Европы и Америки, вызывая ощутимые потери урожая.

Большой ущерб лесному хозяйству причиняет фомопсис дубовый (Phomopsis quercella) - конидиальная стадия гриба из рода диапорте. Этот патоген вызывает белую гниль желудей. Заражение происходит в лесу, а интенсивное развитие заболевания отмечается при неумелом хранении желудей, особенно при высокой температуре. Первые симптомы заболевания проявляются на поверхности семядолей в виде серых, затем темнеющих, несколько выпуклых пятен. Со временем пятна увеличиваются в размерах и семядоли покрываются беловато-желтой пленкой мицелия. Экзокарп темнеет, отвердевает, становясь ломким и хрупким. Под ним развиваются многочисленные и довольно крупные (до 1,5 мм) пикниды гриба, которые, разрастаясь, образуют бугристые корочки. Кожица пораженного желудя растрескивается. В пикнидах образуются конидии двух типов - цилиндрические с закругленными концами или нитчатые, крючковидно загнутые. Масса конидий выходит из пикнид в виде слизистых жгутов оранжевого цвета через трещины в кожице желудя. Это заболевание довольно широко распространено и приносит большой вред лесному хозяйству.

Фомопсис (Phomopsis vexans, сумчатая стадия - Diaporthe vexans) - возбудитель гнили плодов баклажана. Поражение плода чаще всего начинается у его основания и сначала имеет вид сухих черных пятен, переходящих позднее в мокрую гниль, охватывающую весь плод. Заболевание развивается также на молодых всходах, вызывая их полегание. Взрослые растения обычно поражаются на уровне грунта. Стебель в этом месте чернеет, засыхает или подвергается мокрой гнили, которая может охватить стебель кольцом. Выше некроза появляются похожие на раковые углубленные раны.

Горькая гниль плодов яблони - заболевание, известное в Европе издавна. Впервые оно было описано в первой половине XIX в. Кроме того, оно широко распространено в умеренной и теплой зоне США. Болезнь поражает плоды, реже ветви и очень редко листья. Начинается заболевание еще на дереве и особенно сильно развивается при хранении, принося ущерб около 20%.

В месте инфекции появляется небольшое округлое пятно с четко ограниченными краями, со временем оно увеличивается. Цвет его вначале светло-коричневый, позднее темно-коричневый. Пораженная ткань под кожицей плода буреет, размягчается и приобретает горький вкус. Гниль распространяется конусом к центру плода. При повышенной влажности заболевание быстро развивается, пятна достигают размеров, равных 2-4 см в диаметре, а иногда охватывают половину плода. На поверхности пораженных плодов, под кутикулой, образуются спороносные стромы с ложами гриба глеоспорий плодовый (Gloeosporium fructigenum).

Пораженная ткань ссыхается, уплотняется, и пораженные плоды мумифицируются в том случае, если поражение и развитие заболевания протекает на плодах, находящихся на дереве. При хранении на пораженные места вторгаются вторичные, сапрофитные микроорганизмы, вызывающие мокрую гниль.

Возбудитель может также поражать ветви, главным образом молодые (1-2-летнего возраста). В месте поражения появляются овальные некрозы с вдавленной и черноватой корой, покрытой трещинами. В исключительных случаях могут быть поражены листья.

Плодовые тела совершенной стадии - гломерелла опоясанная (Glomerella cingulata) - в природе находят редко, чаще на яблоках, но иногда на раковых образованиях на ветвях. Мицелий гриба зимует на мумифицированных плодах или раковых наростах. Длительно сохраняет жизнеспособность (до двух лет) и служит источником инфекции.

К семейству диапортовых относится также очень важный паразитирующий на каштане гриб эндотия паразитическая (Endothia parasitica), вызывающий рак коры. Заболевание поражает все надземные органы, кроме листьев. На ветвях болезнь вначале проявляется в виде тусклых розовых пятен, которые со временем разрастаются и углубляются в кору. Мицелий гриба распространяется в камбии и вызывает в пораженном месте гипертрофию тканей, проявляющуюся в виде раковых образований. Все пораженные части дерева некротизируются и засыхают. При некрозах вначале образуются стромы, содержащие пикниды с пикноспорами, выходящими из них в виде слизистого шнура. Позднее развиваются перитеции. На зараженных грибом деревьях отмирает кора, которая становится красновато-бурой и выделяется на фоне светлой окраски здоровой коры. Через некоторое время отмершая кора растрескивается и отпадает лоскутами, оставляя обнаженную древесину. Листья на больных ветвях засыхают, но остаются висеть на дереве в течение всей зимы, сохраняя зеленую окраску.

Семейство Вальсовые (Valsaceae)

Характерный признак семейства - наличие вальсоидной стромы, в которую погружены перитеции, часто образующиеся компактной группой. Строма закладывается внутри субстрата; несколько выступая наружу, она разрывает прикрывающий ее слой перидермы. Стромы разнообразны по форме и образованы из мицелия с участием элементов питающего субстрата. Перитеции снабжены длинными носиками, приподнимающимися над стромой. От субстрата стромы отделены окрашенной в черный цвет каймой. Сначала на стромах развиваются конидиальные спороношения (рис. 103), а позднее - перитеции. Несовершенная стадия представлена пикнидами с пикноспорами, относящимися к роду цитоспора (Cytospora). Семейство представлено родом вальса (Valsa), насчитывающим около 400 видов.

Рис. 103. Вальсоидная строма гриба ральса белоснежная (Valsa nivea) с конидиальными спороношениями: 1 - вид сверху; 2 - вид сбоку (в разрезе)

Преимущественно эти грибы сапрофиты, но некоторые вызывают ряд серьезных заболеваний растений.

Наиболее вредоносное действие оказывает вальса светлоустьичная (Valsa leucostoma), вызывающая усыхание ветвей абрикоса, вишни, черешни, сливы и персика, широко распространенная в Европе, Северной Америке и Азии (Япония). Больные деревья можно узнать по чахлым, желтеющим листьям, которые преждевременно опадают. Концы зараженных ветвей засыхают. На пораженных ветвях появляются овальные серовато-желтые пятна, которые полностью или частично охватывают побег. Мицелий гриба развивается в коре и древесине. Пикниды конидиальной стадии (Cytospora leucostoma) образуются в мощно развитой строме в полостях неправильной формы, открывающихся наружу единым отверстием. Перитеции также погружены (по 2-3) в строму и имеют длинный цилиндрический носик, пронизывающий строму.

Важным вредителем косточковых (слива, морель, абрикосы) считается вальса сливовая (Valsa prunastri) с конидиальной стадией цитоспора красноватая (Cytospora rubescens).

На винограде развивается вальса виноградная (Valsa vitis), конидиальной формой которой является цитоспора виноградная (Cytospora vitis). Паразит вызывает точечный ожог на листьях и побегах. Характер поражения на листьях не подвергается изменениям, тогда как на побегах пятна удлиняются, приобретают овальную форму, местами сливаются между собой. Если мицелий проникает в цветочные почки, то убивает их. Перитеции образуются на растительных остатках.

На тополях и ивах широко распространено заболевание, вызываемое грибом вальса грязная (Valsa sordida), его конидиальная стадия - цитоспора золотистоспоровая (Cytospora chrysosperma). Особенно большой вред заболевание, называемое раком тополя, причиняет на загущенных посадках с восприимчивыми и малоустойчивыми видами. Распространению заболевания способствует повреждение деревьев морозом, градом, а также их механическое повреждение.

Пикниды образуются в серовато-оливковых стромах, и пикноспоры выходят оттуда в виде золотисто-оранжевых слизистых жгутов. Перитеции располагаются в строме концентрическим кольцом в один ряд (их от 4 до 10). Перитеции имеют шаровидную форму, встречаются они довольно редко (рис. 104).

Рис. 104. Вальса грязная (Valsa sordida): 1 - разрез стромы с перитециями; 2 - сумки; 3 - конидиальное спороношение

Таким образом, относительно небольшой порядок по сравнению с другими группами грибов включает большое количество опасных паразитических видов, отдельные из которых причиняют огромный вред сельскому хозяйству.

Некоторые микологи присоединяют к порядку диапортовых близкородственное семейство галосферейные (Halosphaeriaceae), представители которого живут в воде морей на органических субстратах (древесина и растительные остатки). Эти грибы называют также "морскими пиреномицетами".