Порядок Эндогоновые (Endogonales) (Т. П. Сизова)

Для эндогоновых грибов прежде всего характерно наличие особых подземных образований, или спорокарпов. Их можно обнаружить в лесной почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Это очень плотные округлые тела желтоватого цвета величиной от нескольких миллиметров до 2-3 см (рис. 43). Они представляют собой плотное сплетение гиф несептированного мицелия. Внутри такого сплетения находится несколько округлых многоспоровых спорангиев, зиготы или хламидоспоры. Последние чаще всего образуются в тех же спорокарпах, в которых заключены зиготы. Такие спорокарпы очень похожи на плодовые тела других грибов, поэтому, когда их впервые обнаружил Н. Линк (1809), он принял спорокарпы за плодовые тела грибов-гастеромицетов. Впоследствии другие микологи принимали их за плодовые тела сумчатых грибов, в частности трюфелевых. В 1911 г. Ф. В. Бухгольц исследовал эти грибы и доказал, что они относятся к грибам-фикомицетам. Он привел список известных тогда 17 видов главного рода - эндогоне (Endogone), из которых 7 были описаны впервые им самим. В последующие годы было описано еще более 10 видов этого рода. Все они имеют хорошо развитый неклеточный мицелий, пронизывающий почву или растительные остатки.

В середине текущего столетия было доказано, что виды рода эндогоне не только могут жить в почве как сапрофиты, но и образуют микоризу с некоторыми высшими растениями, например с земляникой, яблоней, томатами, салатом, пшеницей и другими злаками. При этом мицелий гриба проникает в клетки корня растения, образуя в них древовидно ветвящиеся гифы - арбускулы или округлые вздутия - везикулы.

При бесполом размножении образуются спорангии (без колонок) на концах более толстых гиф, содержащие от четырех до двенадцати, иногда даже больше, спор (рис. 43). Эти спорангии заключены, как сказано выше, внутри подземных плотных образований - спорокарпов.

Рис. 43. Эндогоне (Endogone): 1 - внешний вид плодового тела 2 - хламидоспоры; 3 - спорангий; 4-10 - половой процесс

Половой процесс был впервые прослежен у вида Endogone lactiflua. Он представляет собой слияние двух одноядерных клеток, одна из которых, более крупная (женская), отделяется на конце более толстой ветви мицелия, а другая, меньшая (мужская),- на более тонкой. Протопласт меньшей клетки переходит в большую. При этом ядра клеток не сливаются. Затем из этой большей клетки вырастает пузырь, или вздутие, в которое перетекает содержимое с двумя неслившимися ядрами. Пузырь разрастается, оболочка его утолщается, и в нем развивается толстостенная зигота с многослойной и своеобразной оболочкой, один слой которой напоминает языки пламени (рис. 43). Окружающие зиготу гифы так же утолщают свои оболочки, плотно сплетаются и образуют спорокарп. Обычно в нем содержится по нескольку зигот. У других видов эндогоне (Е. sphagnophila, Е. pisiformis) сливающиеся клетки многоядерны. Прорастание зиготы не прослежено. Есть предположение, что оно происходит в том случае, если зигота пройдет через пищеварительный тракт животного, съевшего спорокарп.

Некоторые виды эндогоне удается культивировать. Одни из них образуют в чистой культуре спорангии (Е. malleola), другие (Е. sphagnophila) - и зиготы. В культуре возникают иногда и хламидоспоры, но спорокарпы при этих условиях не развиваются.

Наиболее широко распространен вид Е. lactiflua. При разрезании спорокарпа этого гриба на ранних стадиях из него выступает бледно-розовая жидкость (млечный сок).

Известны еще и другие роды эндогоновых, которые развиваются как сапрофиты на древесине, например склероцистис (Sclerocystis). У него зиготы лежат в спорокарпе плотным слоем.