Порядок Лагенидиевые (Lagenidiales) (Т. П. Сизова)

Лагенидиевые - обитатели в основном пресных, реже морских вод. Очень немногие из них встречаются в почве. Подавляющее большинство видов лагенидиевых - паразиты водорослей, мицелиальных водных грибов (главным образом сапролегниевых), микроскопических животных. Представители рода лагена (Lagena) паразитируют на корнях некоторых злаков и дикорастущих трав. Очень немногие из этих грибов ведут сапрофитный образ жизни. Большинство из них ограничивается узким кругом хозяев, что характерно для истинных паразитов.

Лагенидиевые грибы нелегко найти в природе, и многие из них не растут в культуре. В настоящее время культивируют следующие виды из рода лагенидиум: Lagenidium giganteum, паразитирующий на личинках комаров и рачках; L. humanum, развивающийся на коже человека как сапрофит, а также из рода сиролъпидиум (Sirolpidium zoophthorum) - морской гриб, поражающий моллюсков и личинок устриц.

В пределах этой группы имеются особи с различной степенью развития таллома - от одноклеточного до хорошо развитого, нитчатого, в зрелом состоянии разделенного перегородками на многоядерные клетки. Такой таллом может заражать уже несколько клеток хозяина.

Таллом имеет целлюлозную оболочку.

При бесполом размножении образуются зооспорангии: один или несколько, иногда одновременно (расположенные в ряд) или последовательно. В зооспорангиях образуются двужгутиковые зооспоры. Для многих лагенидиевых характерно, что из отверстия шейки зооспорангия зооспоры выходят в пузыре, в котором иногда происходит окончательное формирование и созревание зооспор. У многих видов отмечается дипланетизм зооспор.

Половой процесс представляет собой или слияние двух одноклеточных особей, или (у более развитых) оогамию. Зигота превращается в толстостенную покоящуюся спору. Однако у многих видов такая ооспора развивается без полового процесса (партеногенетически).

Из одноклеточных представителей широко распространен гриб из рода ольпидиопсис - Olpidiopsis saprolegniae, паразитирующий на сапролегнии. Двужгутиковая зооспора попадает на гифу сапролегнии, одевается оболочкой и переливает свое содержимое внутрь мицелия сапролегнии. Током плазмы хозяина, а отчасти и за счет собственной активности оно переносится обычно в кончик гифы гриба-хозяина, вызывая местное вздутие. Разросшись и одевшись оболочкой, паразит преобразуется в зооспорангий, имеющий шейки (одну или несколько), которые прободают оболочку гифы сапролегнии и выпускают зооспоры (рис. 19). Такой цикл развития повторяется через 2-3 дня. При неблагоприятных условиях питания наступает половой процесс. Две разновеликие особи внутри гифы хозяина, одевшись предварительно оболочками, копулируют. При этом содержимое меньшей особи через отверстие, или пору, образующуюся в оболочке, переходит в большую, а опустевшая оболочка меньшей клетки остается на поверхности большей клетки (рис. 19). При прорастании покоящихся спор образуются зооспоры.

Рис. 19. Ольпидиопсис (Olpidiopsis): 1 - паразит в кончике сапроленгии (вегетативные тела, опустевший зооспорангий и зигота); 2 - прорастание зиготы

У близкого вида, паразитирующего на грибах рода ахлия, отмечается дипланетизм, как у сапролегниевых грибов. У него же и у некоторых других видов, если зооспора находится вдали от своего хозяина, то она останавливается и прорастает в тонкую, иногда разветвленную, так называемую поисковую гифу.

Другой одноклеточный гриб - Lagena radicicola, паразитирующий в корневых волосках и корнях пшеницы и других злаков, вызывает их увядание. Вегетативное тело этого гриба обычно имеет удлиненную форму и иногда изогнуто. Оно превращается в зооспорангий, открывающийся выводковой трубкой (шейкой), прободающей оболочку корня или корневого волоска. На конце горлышка возникает пузырь, в котором формируются зооспоры (рис. 20).

При половом процессе две близлежащие особи, не отличающиеся друг от друга, сливаются. Содержимое одной из них переходит в другую, где и образуется покоящаяся клетка ооспора (рис. 20).

Рис. 20. Лагена радицикола (Lagena radicicola): 1 - зооспора; 2 - внедрение паразита в клетку корня злака; 3 - талломы в клетке корня; 4 - развитие зооспорангия и выход зооспор; 5 - половой процесс

Для рода лагенидиум (Lagenidium), представители которого паразитируют главным образом на одноклеточных и нитчатых зеленых водорослях, характерно наличие мешковидного мицелия, образующего короткие ветви. По созревании этот мицелий делится поперечными перегородками на многоядерные клетки, каждая из которых может стать или зооспорангием, или оогонием, или антеридием. Однако у некоторых видов таллом не делится на клетки и образует один зооспорангий или гаметангий. Образование зооспор происходит в пузыре, возникающем на конце шейки (рис. 21). Оогоний и антеридий иногда не резко отличаются друг от друга. У гомоталличных видов они могут сформироваться из соседних клеток таллома, а у гетероталличных - из клеток разных экземпляров. В оогонии дифференцируется одна яйцеклетка. Содержимое антеридия через оплодотворяющий отрог переходит в оогоний, который после этого вздувается, и в этом вздутии покоится одна ооспора, при прорастании кото-рой возникает ростковая гифа, или зооспора (рис. 21).

Рис. 21. Лагенидиум (Lagenidium): 1 - зооспора; 2 - проникновение паразита в клетку; 3 - образование и выход зооспор; 4 - половой процесс

В пресноводных водорослях или в нематодах паразитируют грибы рода мизоцитиум (Myzocytium), вегетативное тело которых имеет перетяжки и образует часто серию зооспорангиев, расположенных в ряд.

Паразитические лагенидиевые, как и многие другие водные грибы, могут быть причиной эпидемий. Так, Petersenia lobata вызывает массовую гибель красной водоросли сейроспоры (Seirospora) в Средиземном море, Myzocytium proliferum - гибель спирогиры и т. д.

Происхождение и филогенетические связи лагенидиевых неясны. Возможно, они произошли от питиевых, но редуцировались вследствие внутриклеточного паразитизма.

Грибы с двужгутиковой подвижной стадией (сапролегниевые, лептомитовые, лагенидиевые и др.), по-видимому, имеют иное происхождение, чем грибы с одножгутиковой подвижной стадией. Обе эти группы отличаются параллелизмом хода развития, что представляет собой явление конвергенции.