Базидиомицеты, или базидиальные грибы

Сюда относится большинство наших съедобных грибов. Благодаря прекрасным питательным и вкусовым свойствам дикорастущие съедобные грибы пользуются большой популярностью у населения, они по праву считаются полноценным продуктом питания.

Желтые грузди

К числу съедобных грибов относятся всем нам хорошо известные белый гриб, подосиновик, подберезовик, маслята, сыроежки, белый и черный грузди, опенок осенний, шампиньоны и многие, многие другие.

Базидия с базидиосиорами

Однако не все знают, что, например, белый гриб имеет несколько разновидностей, или форм, которые отличаются экологическими и некоторыми морфологическими признаками. Обычно белый гриб произрастает в еловых лесах, его плодовое тело имеет бурую шляпку, нередко со светлыми или темными пятнами. В березовых лесах встречается другая разновидность - белый гриб березовый, отличающийся светлой, почти белой или слегка буроватой шляпкой и более длинной и тонкой ножкой. В сосновых лесах растет белый гриб сосновый, его еще называют "боровик". Шляпка у него буровато-вишнево-красная, ножка довольно короткая, клубневидная. В дубовых лесах грибники находят белый гриб дубовый, он имеет серовато-бурую шляпку.

В хвойных и лиственных лесах, на их опушках на глинистой и песчаной почвах с июля по сентябрь можно встретить гриб чесночник. Он относится к съедобным грибам, может употребляться в свежем или сушеном виде в качестве приправы вместо чеснока.

Плодовые тела базидиальных грибов

Большая популярность съедобных грибов объясняется прежде всего тем, что их плодовые тела содержат много ценных и полезных для человека веществ - белков, жиров, углеводов, широкий набор различных витаминов, микроэлементы и другие соединения.

Грибы - настоящая природная кладовая витаминов (А, В, С, Д, РР). Например, в рыжиках и лисичках есть витамин А (каротин), в березовиках (подберезовиках), осиновиках (подосиновиках), сыроежках - витамин В (аверин), его здесь не меньше, чем в зерновых продуктах. В белых грибах, подосиновиках, шампиньонах, осеннем опенке найден витамин С (аскорбиновая кислота). Многие грибы обладают также и антибактериальными свойствами, например шампиньоны, опенок осенний, рыжик и некоторые другие.

Сбор грибов в лесу доставляет людям истинное наслаждение. Однако стоит напомнить его правила. Прежде всего, срывая гриб, не повредите целостность грибницы - для этого лучше всего срезать ножку у ее основания. Не рекомендуется брать мелкие, незрелые плодовые тела, а также старые, перезревшие, - они непригодны к употреблению, зато содержат огромное количество зрелых спор, являющихся источником развития новых грибных организмов.

Плодовые тела базидиальных грибов

В плодовых телах многих грибов образуются и ядовитые вещества. Среди грибных ядов наиболее опасен мускарин, являющийся основным ядом мухомора, однако этот яд встречается в плодовых телах и некоторых других грибов, в частности в сатанинском грибе. Много ядовитых веществ в плодовых телах бледной поганки, одним из них является грибной яд фаллоидин, который по своему действию сравнивается со змеиным ядом.

Всего этот класс объединяет около 20 тыс. видов грибов, как микроскопических (микромицеты), так и макроскопических (макромицеты).

Вегетативное тело базидиомицетов представлено многоклеточным мицелием с двуядерными клетками (дикариотический мицелий). У большинства базидиальных грибов на мицелии формируются плодовые тела, лишь у немногих, главным образом у облигатных паразитных форм, плодовых тел нет.

Основная отличительная черта этого класса - наличие базидий - булавовидных клеток, на поверхности которых формируются базидиоспоры (чаще всего 4). Возникают базидиоспоры в результате полового процесса, протекающего путем слияния двух вегетативных клеток мицелия.

Плодовые тела базидиомицетов разнообразны по форме, размерам, строению. Наиболее примитивными являются так называемые ресупинатные, т. е. распростертые по субстрату плодовые тела. Такие грибы можно встретить на деревянных постройках. На их верхней поверхности располагаются базидий с базидиоспорами. Поверхность, несущая базидин с базидиоспорами, называется гименофором. Гимснофор может быть гладкий, шиповатый, трубчатый, складчатый и т. д.

У многих базидиомицетов плодовые тела похожи на копытце, прикрепленное к субстрату боковой стороной, например у настоящих и ложных трутовиков, встречающихся на стволах различных деревьев. Гименофор у них расположен на нижней поверхности плодового тела (трубчатый, лабиринтообразный и т. д.).

Плодовые тела наиболее высокоорганизованных базидиомицетов расчленены на шляпку и ножку (шляпочные плодовые тела). Гименофор их также находится на нижней поверхности шляпки (трубчатый или пластинчатый).

Среди паразитных базидиомицстов более всего распространены и вредят сельскому хозяйству представители двух порядков - головневых и ржавчинных грибов. На территории Ленинградской области зарегистрировано 95 видов головневых грибов. Головневые грибы поражают самые различные растения, поселяясь на листьях, стеблях, цветках и плодах. Они разрушают ткани растений, превращая их в черную массу спор гриба, отчего поврежденные участки выглядят как бы обугленными.

Особенно большой, вред наносят головневые грибы, заражающие хлебные злаки. Так, возбудитель пыльной головни пшеницы (устилаго тритици) разрушает колосья пшеницы, превращая их в рыхлую, легко распыляющуюся черную споровую массу. Споры почти шаровидные, мелкие (6-9x5-7 мкм) с оливково-коричневой оболочкой, покрытой мелкими бородавками. Заражение происходит в период цветения злаков.

На пшенице можно встретить и другой головневый гриб - возбудитель твердой головни пшеницы (тиллеция кариес). Гриб повреждает завязь, содержимое зерна, оставляя нетронутой лишь его оболочку, которая вскоре разрывается, обнажая споровую массу. Споры округлой формы, довольно крупные (14-25X12-21 мкм), со светло-коричневой сетчатой оболочкой.

Головневые грибы обживают и другие части злаков. Например, возбудителя стеблевой головни ржи (уроцистис оккульта) можно обнаружить на листьях, влагалищах и верхней части стебля - они образуют различной длины продольные темно-серые полосы, прикрытые эпидермисом. Эти полосы - споровместилища, заполненные черной споровой массой, которая после разрыва эпидермиса рассеивается с помощью ветра. Споровая масса образована клубочками из спор, состоящими из нескольких центральных спор округлой формы, окруженных пятью (иногда более) мелкими клетками.

Довольно широко представлены на территории области ржавчинные грибы. К настоящему времени в регионе зарегистрировано 253 вида, среди которых чаще всего встречаются виды рода пукциния.

Один из таких видов - пукциния злаковая - возбудитель стеблевой или линейной ржавчины злаков. Этот паразит, живущий и на культурных, и на дикорастущих злаках, имеет довольно сложный цикл развития.

Начинается развитие гриба ранней весной на листьях барбариса, в межклетниках которого формируется одноядерный мицелий, внедряющий в полость клеток-хозяев органы питания - гаустории. На таком мицелии закладываются на нижней стороне листа органы спороношения гриба - шаровидные вместилища спор (эцидии с эцидиоспорами ярко-желто-оранжевой окраски), Вначале такие вместилища замкнутые, но по мере созревания эцидиоспор (весенних спор) эцидии разрываются и споры обнажаются. Ветер подхватывает и разносит их на большие расстояния. Для того чтобы эцидиоспоры образовали мицелий, они должны попасть на листья или стебель злака. Здесь они дают росток, который внедряется в ткань листа, разрастается в дикариотический мицелий, распространяющийся по межклетным пространствам, и с помощью гаусторий высасывает из клетки необходимые ему питательные вещества. На поверхности листа в течение лета образуются летние споры (уредоспоры), которые после созревания обнажаются и, в свою очередь, разносятся ветром. За лето наблюдается несколько генераций этих спор, они заражают все новые и новые злаковые растения. К концу сезона на том же самом мицелии формируются новые споры - зимние (телейтоспоры). В виде телейтоспор гриб зимует в растительных остатках. А ранней весной, когда начинают распускаться листья, зимняя спора прорастает в небольшой росток - базидию, на которой образуются базидиоспоры. Эти базидиоспоры и заражают листья барбариса.

Таким образом, у пукцинии злаковой два хозяина - барбарис и злак (разнохозяйный гриб). Этот вид гриба распадается на ряд специализированных форм: пшеничная поражает пшеницу, ячмень, но никогда не поражает рожь и овес; ржаная поражает рожь, ячмень, но никогда не поражает пшеницу и овес; овсяная поражает овес и некоторые дикие злаки.

На многих видах гороха часто можно встретить другой ржавчинный гриб - уромицес гороха, все стадии которого протекают на одном растении-хозяине (однохозяйный гриб). Листья, стебли, чашелистики - все пораженные органы сплошь покрываются спорами гриба. Кроме гороха гриб живет также на чине и молочае.

В конце мая - начале июня на молодых листьях черной и красной смородины и крыжовника появляются ярко-желтые выпуклые крупные пятна. Такие же пятна можно обнаружить на зеленой завязи, черешках и плодоножках. Вызывает их особый гриб - возбудитель бокальчатой ржавчины смородины и крыжовника. Вскоре с нижней стороны пораженных листьев появляются бокаловидные эцидии, в которых находятся весенние споры. По этому признаку болезнь и получила свое название. Возбудитель на смородине и крыжовнике дает всего лишь одно поколение эцидиоспор. Листья и больные ягоды осыпаются. Сохранившиеся на кусте ягоды остаются недоразвитыми. Эцидиоспоры со смородины и крыжовника заражают различные виды осок, на которых вначале формируются летние споры, а затем зимние споры. В виде телейтоспор на осоках гриб зимует. Это тоже двухозяйный ржавчинный гриб.

На листьях черной смородины в середине лета можно обнаружить еще один ржавчинный гриб - возбудитель столбчатой ржавчины (кронартиум рибикола). Это двухозяйный гриб: один хозяин - сосна (ветви), на которой развиваются весенние споры, второй - листья черной смородины, где образуются летние и зимние споры.

Очень часто встречается в Ленинградской области возбудитель ржавчины малины (фрагмидиум), однохозяйный гриб, все стадии которого развиваются на одном растении. Гриб поражает листья и молодые побеги. Заболевшие листья преждевременно опадают. Первые признаки заболевания можно обнаружить в конце мая - на листьях видны округлые желтые, слегка выпуклые пятна (весенние споры гриба). Затем, в середине лёта, на листьях появляются мелкие коричневые пятна, легко порошащие (летние споры гриба). А уже к концу лета на тех же самых листьях можно заметить темно-коричневые, почти черные пятна (зимние споры). Зимует гриб на опавших листьях в стадии телейтоспор. Зимние споры очень крупные, многоклеточные, на длинной ножке, темно-коричневые; весной они прорастают в базидию с базидиоспорами.

Среди макроскопических базидиальных грибов особое место принадлежит афиллофоровым грибам - на территории Ленинградской области обнаружено 305 видов. Эти грибы, поселяясь на живых деревьях, становятся причиной корневых и стволовых гнилей, однако большая часть видов развивается на валеже, сухостое, пнях или обработанной древесине. Лишь немногие представители этих грибов растут на почве или почти разложившихся растительных остатках. Их плодовые тела имеют самое разнообразное строение.

Широко распространен в Ленинградской области ложный трутовик, развивающийся на некоторых лиственных породах. Особенно часто встречается ложный осиновый трутовик.

На живых деревьях в Ленинградской области обитает свыше 20 видов афиллофоровых грибов. Борьба с болезнями стволов и корней сильно затруднена тем, что внешние признаки заболевания проявляются только после того, как гниль разовьется в сильной степени. Поэтому меры борьбы носят, как правило, профилактический характер.

Один из самых распространенных грибов в наших лесах - настоящий трутовик. Его плодовые тела многолетние, имеют форму копытца. Наружная поверхность с хорошо заметными концентрическими бороздами, темно-серого цвета. Ткань плодового тела рыжевато-коричневая, гименофор трубчатый, серого цвета. На внутренней поверхности трубочек располагаются базидии с базидиоспорами. Этот гриб поселяется на живых ослабленных деревьях лиственных пород - березе, ольхе, тополе. Вызывает сердцевинную гниль, которая быстро приводит к разрушению древесины. Встречается также на пнях, сухостое и валеже.

Нередко в тех местах, где растет береза, можно увидеть стерильную форму березового гриба, или чагу. Это паразит, вызывающий сердцевинную гниль. Стерильная форма этого гриба представляет собой бесплодный нарост на живых стволах березы (реже ольхи и рябины). Наросты неопределенной формы, поверхность их неровная, черная, местами темно-бурая, консистенция очень плотная, деревянистая. Плодовые тела плоские, обычно развиваются после гибели дерева на противоположной от чаги стороне ствола. Долгое время они прикрыты корой и имеют светло-бурую окраску, темнеющую с возрастом. Экстракт чаги используется в лечебных целях. С 1976 года отечественная медицинская промышленность выпускает препарат "Бефунгин", который оказывает тонизирующее и болеутоляющее действие Этот препарат представляет собой коричневую густую массу горького вкуса.

К числу сильных разрушителей древесины, вызывающих белую гниль, относится стереум жестковолокнистый. Его плодовые тела довольно мелкие (3-4 см в диаметре), расположены в виде черепицы с волокнистым краем, приподнимающимся над субстратом. Поверхность шляпок жестковолосистая, серая. Произрастает на валеже, сухостойных деревьях, пнях и живых деревьях многих лиственных пород. Его можно встретить в лесах, придорожных и пойменных зарослях.

Среди афиллофоровых грибов немало видов, разрушающих заготовленную и обработанную древесину. Это группа так называемых домовых грибов, развивающихся в деревянных конструкциях зданий и сооружений при неправильной их эксплуатации. Плодовые тела наиболее распространенного домового гриба серпула имеют в поперечнике до 0,5 м, толщину до 1-4 см, складчатую поверхность оливково-коричневого цвета, покрытую слоем базидий с базидиоспорами. Гриб образует также длинные пленки и тяжи (шнуры). Шнуры вначале белые, затем становятся пепельно-серыми и деревянистыми. Гриб размножается не только базидиоспорами, но также при помощи бесцветных продолговатых клеток - оидий.

Горькушки

К базидиальным грибам порядка агариковых относятся почти все наши съедобные и ядовитые грибы. Их плодовые тела расчленены на шляпку и ножку, которой они прикрепляются к субстрату. На нижней стороне шляпки располагается гименофор, который может быть либо трубчатым (белый гриб, подберезовик, подосиновик и др.), либо пластинчатым (сыроежки, шампиньоны, рыжики, грузди, горькушки и т. д.). Некоторые из них (шампиньоны, мухоморы и др.) в молодом возрасте покрыты мицелиальной пленкой, образующей так называемое общее покрывало, которое защищает молодое плодовое тело. После разрыва этого покрывала еще долгое время (вплоть до полного созреваний спор) нижняя сторона шляпки остается закрытой так называемым частным покрывалом, защищающим гименофор. Во взрослом состоянии у таких плодовых тел сохраняются остатки общего покрывала в виде лоскутов на поверхности шляпки и в основании ножки (например, у белого или красного мухомора) и остатки частного покрывала в виде бахромы по краям шляпки и кольца в верхней части ножки. Все эти грибы тесно связаны с корнями древесных пород и являются микоризообразователями.

Подосиновик

Особую группу базидиальных грибов представляют гастеромицеты, имеющие как надземные, так и подземные плодовые тела.

На территории Ленинградской области группа гастеромицетов специально не изучалась, поэтому видовой состав ее не установлен. Однако есть ряд видов, которые встречаются довольно часто. Это прежде всего дождевики и порховки. Дождевики имеют грушевидные или яйцевидные плодовые тела с короткой или достаточно выраженной ложной ножкой, представляющей бесплодное сплетение грибницы. Наружная поверхность плодового тела в верхней части часто бывает покрыта шипами или бородавочками. Внутренняя ткань молодого плодового тела белая, с возрастом она разрушается, и у зрелого плодового тела под оболочкой находится буро-коричневая масса базидиоспор. Освобождаются базидиоспоры после разрыва оболочки плодового тела. Найти гастеромицеты можно в лиственных и хвойных лесах на пнях, гнилой древесине, растут большими группами. У порховок всегда шаровидное плодовое тело без ножки, сидячее, гладкое или мучнистое. Ткань молодого плодового тела белая, с возрастом она разрушается и имеет вид коричневой порошащей массы, состоящей из спор. Порховки растут с мая по октябрь в хвойных, лиственных и смешанных лесах, на лугах, выгонах, лесных полянах.

В Ленинградской области встречается один из видов гастеромицетов - мутинус собачий. Его молодое плодовое тело яйцевидное или слегка удлиненное. Позже, с ростом гриба, оболочка его разрывается, плодовое тело вытягивается в длинную цилиндрическую ножку розового цвета. На ярко-оранжевой вершине такой ножки находится оливково-зеленая слизистая ткань с очень неприятным запахом. Этот гриб обнаружен в парке Биологического института ЛГУ под опавшей листвой, на гниющих растительных остатках. Вид внесен во второе издание Красной книги (1984), и сбор его запрещен.