Экологические группы грибов [1986 Горленко М. В., Гарибова Л. В., Сидорова И. И.

Наиболее обширные и важные экологические группы грибов - это ксилотрофы (от "ксилос" - древесина и "трофос" - питаться), обитающие на древесине, подстилочные и почвенные сапротрофы и микоризные грибы. Известно, что разложение древесины - одно из важнейших звеньев круговорота веществ в природе. Первенство в разрушении древесины принадлежит грибам-ксилотрофам, среди которых есть как паразиты, так и сапротрофы. Именно паразитные грибы начинают процесс разрушения древесины, поражая живые деревья. Два таких гриба-ксилопаразита особенно известны в силу их широкого распространения и того огромного вреда, который они причиняют лесу - это трутовик корневая губка, паразитирующий на хвойных деревьях, и шляпочный гриб опенок осенний.

По мере разложения древесины корневую губку и опенок осенний сменяют другие ксилотрофы, например особенно часто встречающиеся у нас в лесах трутовики: настоящий с сероватым копытообразным плодовым телом и яркий - окаймленный.

Грибница ксилосапротрофов разрастается в стволе обычно уже отмершего дерева, а плодовое тело образуется на поверхности. В течение всего периода разложения древесины одни грибы сменяют другие, образуя на разных стадиях разложения различные сообщества, состав которых зависит от породы дерева, влажности и температуры субстрата и т. д. Так, гриб дубовая губка растет на пнях и мертвых стволах дуба, бука, каштана, а также на обработанной древесине - досках, бревнах и т. д. Поселяясь уже на мертвой, но еще не разлагающейся древесине, эти грибы как бы начинают процесс ее разложения. Вслед за дубовой губкой на уже частично разложившейся древесине поселяются другие древоразрушающие грибы. Одни из самых распространенных из них - щелелистник обыкновенный, названный так потому, что с нижней стороны его плодового тела есть тонкие пурпурно-серые складочки, края которых при сухой погоде раздваиваются и прикрывают находящиеся на их боковых поверхностях споры. При влажной погоде края складочек выпрямляются, и спороносный слой открывается. Такая своеобразная защита спороносного слоя от сухого воздуха позволяет щелелистнику расти даже в полупустыне. Этим, очевидно, и объясняется его широкое распространение во всех частях света, где его можно найти на мертвых стволах, пнях, отмерших ветках лиственных и реже хвойных пород.

'Плачущий' трутовик окаймленный в стадии активного роста, когда на его поверхности выделяются капельки жидкости

Есть трутовики, растущие, на первый взгляд, на почве, но в действительности грибница их пронизывает валежник, находящийся в почве, а сами плодовые тела оказываются как бы лежащими на ее поверхности. К таким грибам относится сухлянка двухлетняя с мягким, тонким, как бы замшевым плодовым телом. Встречается она на земле и пнях в хвойных лесах. У нее очень тонкая ножка и бархатистая плоская или слегка воронкообразная желто-коричневая шляпка. Название свое гриб получил за то, что его плодовое тело хорошо сохраняется на второй год, становясь только немного темнее. Кроме трутовиков, на полуразложившейся древесине поселяются многие гастеромицеты. Это почти все виды гнездовковых с мелкими бокальчатыми плодовыми телами.

Полуразложившаяся древесина - основное место обитания дождивика грушевидного

Типичный обитатель полуразложившейся древесины - дождевик грушевидный, растущий большими группами на различных гнилушках. Как и все дождевики, сначала он белого или кремового цвета, плотный, с белой мякотью, 1-3 см в диаметре, причем в этом возрасте съедобен.

Позже гриб приобретает бурую окраску, а содержимое его плодового тела превращается в порошок.

Полуразложившаяся древесина - основное место обитания гриба-дрожалки со студенистыми плодовыми телами

На валежных стволах растут грибы вешенки и многочисленные виды из рода чешуйчаток - активнейших разрушителей древесины. Одна из них так и называется чешуйчатка разрушающая. На стволах мертвых деревьев и особенно на пнях живут хорошо известные грибникам опенки летний, Кандолля, осенний, зимний и лжеопята серно-желтый, кирпично-красный. Все эти грибы объединяются одним экологическим признаком - растут на пнях. Отсюда и старое русское название "опенок", т. е. гриб, растущий "о пень" (около пня, на пне). В некоторых областях средней полосы РСФСР опенок осенний так и называют - пневый гриб или пневый опенок в отличие от лугового, растущего на лугах среди травы.

Сухлянка двухлетняя активно разлагает мелкий валежник, находящийся под лесной подстилкой

Подстилочные сапротрофы, грибница которых не проникает в почву, а пронизывает листовый опад, связывая опавшую листву или остатки травянистого покрова в единую массу и разлагая ее, играют важную роль в почвообразовании лесов, лугов и степей и поэтому эти грибы еще называют грибами опада. На опаде растут грибы из разных систематических групп и микроскопические и макроскопические, но преобладают все те же шляпочные из класса базидиальных порядка пластинчатых, или агариковых, в основном с небольшими плодовыми телами - мицены, коллибии, негниючники и др.

Маразмиуссы, или негниюшки, растут на лесной подстилке и активно ее разлагают.

Мицены - это мелкие и хрупкие грибы с яркой, в виде колокольчика шляпкой, которые с ранней весны до поздней осени можно встретить на опавших прошлогодних листьях, остатках травянистых растений, гниющем валежнике или просто на земле. Но где бы они ни росли, везде мицены выполняют свою основную работу - разрушают листья и старую древесину. На старых, покрытых мхом пнях и валежнике большими группами растет мицена кровяноножковая, названная так потому, что при надломе ножки из нее вытекает красно-бурый сок.

Мицелий пронизывает опад, лесную подстилку, отмершие части лвращая их луговых растений, превращая их в гумус

Коллибия получила свое название от греческого слова "коллибус" - маленькая монетка. У нас эти грибы называют денежками, поскольку их шляпка действительно очень похожа на маленькую монетку, особенно если смотреть на гриб сверху. Растет коллибия, как и мицена, на опавших листьях или земле среди травы и мхов, часто забирается на пни, а иногда поселяется на ослабленных, но еще живых деревьях и даже на шляпках других грибов. Вместе с бактериями коллибии активно участвуют в разложении лесной подстилки. Некоторые из этих грибов съедобны, например коллибии масляная и лесолюбивая с относительно крупными плодовыми телами (от 2 до 6 см в диаметре). Растут они в средней полосе с июня по октябрь на лесной подстилке, причем довольно большими группами.

Мицелий коллибий

На растительных остатках живет и еще один интересный сапротроф, характерный для степей, - степной белый гриб. Свое название он получил за окраску плодового тела, а относится к роду вешенок и селится в основании отмерших стеблей некоторых зонтичных растений из рода ферула. Особенно часто и обильно этот гриб встречается в пустынно-степных предгорьях Средней Азии. Здесь он хорошо знаком местному населению и широко употребляется в пищу.

Из микроскопических грибов к подстилочным сапротрофам, активно разлагающим растительные остатки, относятся многочисленные плесневые грибы: пенициллы, аспергиллы, головчатые плесени и др. Все эти грибы выполняют роль лесных санитаров: в процессе своей жизнедеятельности разрушают умершие растения, очищая лес, и освобождают питательные вещества, необходимые для роста живых растений.

Еще одна важнейшая экологическая группа грибов - почвенные сапротрофы, грибница которых находится под опадом, в перегнойном слое почвы, разлагая его на более простые составные части и улучшая таким образом лесную почву. К типичным почвенным сапротрофам относится многочисленная семья шампиньонов: полевой, обыкновенный, таблитчатый. Всего же этот род включает около 230 видов, из которых около 60 встречаются на территории нашей страны. Большинство шампиньонов съедобно, а шампиньон двуспоровый стал настоящей сельскохозяйственной культурой, выращиваемой более чем в 40 странах мира.

Грибы-микофилы облюбовали шляпочные грибы, на которых они растут и за счет которых питаются. Это в основном плесневые микроскопические грибы, но есть среди них и шляпочные, например астерофора паразитная

Только два вида шампиньонов ядовиты: желтокожий с белой гладкой шляпкой, желтеющий при прикосновении и растущий в лиственных лесах, парках, садах, на лугах, и пестрый с дымчато-сероватой чешуйчатой шляпкой, который встречается в степной и лесостепной зоне Украины.

Из числа гастеромицетов к почвенным сапротрофам относится дождевик шиповатый, распространенный во всей средней полосе в лесах, на лугах и степях. Его белая в молодом возрасте, влажная, слегка прохладная мякоть под прикрытием оболочки остается стерильной, поэтому при отсутствии перевязочных средств ее можно использовать в полевых условиях как пластырь при порезах и ушибах.

Долгое время даже специалисты микологи не могли понять, почему грибница многих шляпочных грибов без близкого соседства с деревьями остается бесплодной. И только в 70-е годы прошлого столетия было установлено, что грибы не просто растут по соседству с избранными деревьями, но что это соседство имеет большое значение. Есть старинная русская пословица: "леса нет и гриб не родится". Это своеобразное содружество деревьев и грибов, которое часто отождествляется с их названием (подосиновик, подберезовик, подвишень, подольшаник и т. д.), нашло научное обоснование в открытии явления микоризы.

Грибница многих почвенных грибов, как макроскопических, так и микроскопических, вступает в определенный контакт с корнями растений, особенно часто древесных, образуя сложный комплекс, называемый грибокорнем или микоризой. Микориза - один из видов симбиоза, охватывающего многочисленные группы грибов и высших растений - интереснейшее и очень сложное явление природы, играющее большую роль в жизни обоих компонентов.

Очень большую экологическую группу составляют грибы - паразиты зеленых растений, или фитопатогенные грибы, о которых будет рассказано далее.

Грибы, заселяющие и использующие для питания очень специфические, зачастую неожиданные субстраты, образуют ограниченные экологические группы. Например, микофильные грибы поселяются как паразиты на своих собратьях грибах, причем среди них есть и микроскопические, и макроскопические. Особенно часто этих паразитов можно встретить на плодовых телах шляпочных грибов и трутовиков в виде белых, сероватых или другой окраски пленок, покрывающих поверхность шляпок, слой пластинок или трубочек. Такие грибы, подвергшиеся воздействию микопаразитов, в результате чего у них заросли спороносные трубочки или пластинки, в народе называются глухими грибами.

Микопаразиты - это в основном микроскопические грибы и лишь некоторые из них относятся к макроскопическим - шляпочным грибам из порядка пластинчатых (агариковых). Так, на шляпках сыроежек и некоторых млечников (скрипицы, белянки и др.) довольно часто можно встретить выросшие большими группами маленькие плодовые тела астерофоры паразитной с хрупкой шляпкой на тонкой ножке.

Есть грибы, паразитирующие на насекомых. В экологическую группу энтомофильных грибов в первую очередь входят грибы, использующие насекомых как питательный субстрат. Среди них полезны для человека грибы, паразитирующие на таких опасных для лесного хозяйства насекомых, как гусеница непарного шелкопряда, уничтожающая в отдельные годы целые лесные массивы. Поэтому, естественно, возникла идея использовать эти грибы-паразиты для борьбы с вредителями культурных растений. Длительные исследования дали положительные результаты.

Был найден гриб, боверия бассиана, очень перспективный для борьбы с целым рядом насекомых-вредителей. Он способен поражать свыше 70 видов насекомых, вызывая у них заболевание, называемое белой мускардиной. Из этих грибов был получен препарат боверин, используемый для борьбы с колорадским жуком, яблонной плодожоркой, свекловичным долгоносиком, клопом-черепашкой, вредящим посевам пшеницы, грушевым пилильщиком и др.

Метод борьбы с вредителями растений с помощью их природных естественных врагов называется биологическим методом и в последнее время находит все более широкое применение, заменяя химические средства борьбы. В настоящее время разработана технология промышленного получения боверина. На основе гриба пециломицеса розового получен еще один препарат - пециломин, применяемый для борьбы с вредителями плодовых кустарников, в том числе с широко распространенными смородинной и крыжовниковой огневками.

Очень своеобразен и гриб кордицепс, паразитирующий в основном на личинках и куколках различных насекомых. Его грибница пронизывает личинку или куколку насекомого, мумифицируя ее. Затем из тела насекомого вырастают булавовидные плодовые тела гриба на длинных изогнутых ножках. Кордицепс - возбудитель заболевания шелковичного червя, которое серьезно отражается на его развитии, что приносит вред шелководству. Необычно приспособился к своему хозяину и гриб септобазидиум, паразитирующий на сосущих насекомых - червецах и щитовках, которые в свою очередь поселяются и питаются соками различных, чаще всего вечнозеленых растений.

В своеобразную цепочку складываются отношения трех организмов: гриба, который питается за счет насекомого, и насекомого, питающегося за счет растения. Механизм этого сопаразитизма следующий. Гриб в виде тонкой корочки покрывает стебли растения, но в ткани его грибница не проходит. В теле самого гриба, в особых камерах, находятся неподвижные щитовки или червецы, которые вонзают внутрь растения свои длинные хоботки и с помощью их питаются соками растения. Гриб в свою очередь заражает грибницей насекомое и питается за его счет, не убивая, однако, насекомое. Некоторые насекомые в камерах, не зараженные грибом, откладывают здесь свои яйца, из которых появляются подвижные личинки. Выйдя из камеры и проползая по поверхности гриба, личинки заражаются его липкими спорами, которые прорастают в гифы, внедряющиеся в тело личинки. Личинка уползает, унося в своем теле грибную инфекцию, а на новом месте превращается во взрослое неподвижное насекомое, присасываясь к растению. В это время находящаяся в ней грибница начинает расти; выходя наружу из тела насекомого и распространяясь вокруг него, образует тонкую корочку со спорами на поверхности. Таким образом, в рассматриваемом случае гриб тесно связан со своим хозяином не только в питании, но и в распространении. Необходимо отметить, что в камере гриба щитовки находят себе защиту не только от непогоды, но и от своих естественных врагов - различных птиц и других насекомых.

Паразитизм грибов на насекомых - это лишь одна сторона взаимоотношений этих организмов. Более сложные и интересные взаимоотношения существуют у некоторых тропических муравьев и термитов с грибами. Исследованиями установлено, что муравьи атта, обитающие в Южной Америке, а также некоторые термиты не только используют грибы как пищу, но и сами их разводят. Тропические муравьи на пережеванных ими листьях различных растений выращивают в муравейниках грибницу, а многие термиты для выращивания грибницы пользуются размельченной древесиной, которую размещают на стенках ходов в камерах термитников. Здесь образуется мягкое сероватое губчатое наслоение из грибницы, получившее название "грибные сады".

Грибы живущие на насекомых, или энтомофильные грибы, известны очень давно. Этот рисунок гриба кордицепс, паразитирующего на личинках и куколках различных насекомых, сделан братьями Тюлянь в 1863 г

Постоянно отрастающая грибница обгрызается насекомыми и служит им основной, а иногда и единственной достаточно калорийной пищей. На таких муравейниках вырастают грибы родов коллибия (денежка), зонтик, из гастеромицетов - подаксис пестичный, а на термитниках - гриб термитомицес, близкий к роду мухоморов. При образовании новых семей матка муравьев или термитов уносит во впадине слюнных желез немного грибницы, которая при образовании нового муравейника выбрасывается маткой на подготовленный рабочими муравьями субстрат из пережеванных листьев. На этом субстрате грибница начинает интенсивно развиваться и, таким образом, гриб распространяется. Распространение таких видов грибов в значительной степени связано с распространением самих муравьев и термитов; ареал грибов полностью зависит от того, насколько они могут существовать без муравьев или термитов. Так, если зонтики и коллибии встречаются довольно широко и растут вне муравейников, то термитомицес поселяется только на термитниках и, следовательно, его ареал, вероятно, совпадает с ареалом термитов. Известно более 30 видов термитов, использующих грибы для питания.

Некоторые обычные для нашей средней полосы шляпочные грибы-сапротрофы также поселяются на муравейниках или в непосредственной близости от них. Это шампиньон лесной, зонтик лохматый, колпак кольчатый, некоторые звездовики.

Несомненно, муравьи принимают участие и в распространении этих грибов, перенося их споры и микроскопические кусочки грибницы. Не совсем еще ясно, какую пользу из такого соседства извлекают сами муравьи. Не исключено, что они используют в пищу грибницу, которой прорастают стенки муравейника. Однако это предположение нуждается в экспериментальной проверке. Здесь существенно и то, что грибы и муравьи могут жить друг без друга.

Грибы-зонтики буквально прорастают через вершину и стенки муравейника, а грибница через весь муравейник. В чем причина такого своеобразного места обитания этих грибов, сказать пока трудно, но можно предположить, что здесь имеет значение особый состав почвы в муравейнике и около него

Сосуществование с грибами наблюдается и у таких насекомых, как древоточцы и короеды. В прогрызаемых этими насекомыми ходах развивается грибница, которая служит пищей для личинок. Гриб этот, относящийся к классу несовершенных, получил название амброзия (по-гречески - "пища богов"). Самки этих насекомых при откладке яиц переносят и кусочек грибницы, которая развивается на их экскрементах, постепенно разрастаясь по всем ходам насекомого. Развивающаяся личинка питается этим грибом.

Очень интересна и своеобразна экологическая группа грибов-хищников. Это почвенные микроскопические грибы, на грибнице которых образуются, как уже говорилось, особые ловчие кольца. Грибница улавливает этими кольцами живущих в почве микроскопических червей нематод, являющихся опасными вредителями сельскохозяйственных культур - хлебных злаков, картофеля, сахарной свеклы, различных овощей.

В настоящее время разработаны и проходят испытания методы биологической борьбы с нематодами с помощью хищных грибов, которые искусственно вносят в зараженную этими червями почву. Получены уже хорошие результаты при применении хищных грибов против галловой нематоды, особенно вредящей культуре огурцов в теплицах. Предпринимаются попытки использовать хищные грибы и против паразитических нематод человека и животных. Большой вклад в изучение хищных грибов и в разработку способов их полезного применения внес советский ученый Ф. Ф. Сопрунов.

В природе все организмы прямо или косвенно связаны друг с другом, поэтому естественно, что грибы находятся в определенном контакте и с позвоночными животными. Самый простой тип таких взаимоотношений - употребление животными грибов в пищу. Грибы охотно едят белки и даже заготавливают их на зиму. Грибами лакомятся ежи, едят их олени и многие другие животные, даже черепахи. Появляющиеся весной в степях шампиньоны, дождевики и особенно степные белые грибы составляют особенно лакомую пищу для степных черепах.

Навозник в стадии автолиза

Питаясь грибами, разнося при этом их плодовые тела и особенно споры, которые обычно проходят неповрежденными через кишечный тракт животных и выделяются с экскрементами, животные таким образом участвуют в распространении грибов. Некоторые грибы оказались и более тесно связаны с позвоночными животными: экскременты их - основной субстрат для грибов. Такие грибы составляют особую экологическую группу копрофильных грибов (от греческого слова "копрос" - навоз). Здесь, как и на древесине, одни грибы в определенной последовательности сменяются другими. К копрофильным относятся микроскопические грибы из класса зигомицетов и сумчатых и шляпочные грибы из класса базидиальных, в основном из семейства навозниковых. Все они растут на субстрате, богатом органическими веществами, в частности многие виды рода навозник - навозники белый и серый. Эти виды распространены и в районах интенсивной деятельности человека, связанной с обогащением почвы органическими веществами. Грибы как бы идут вслед за человеком, поселяясь возле ферм, городских свалок, на хорошо удобренной почве парков и скверов, расширяя таким образом свой ареал и становясь космополитами. Особенность спор копрофильных грибов - удивительная устойчивость к воздействию ферментов пищеварительного тракта животного.

Есть также грибы - паразиты человека и животных, дрожжевые грибы симбиотрофы, обитающие в кишечнике человека и животных.

Скорее по месту обитания, чем по субстрату, выделяют экологическую группу водных грибов. Они живут в самых разнообразных водоемах: океанах и морях, реках и озерах, болотах и даже в термальных источниках.

Вода является древнейшей средой обитания грибов. Поэтому именно в водоемах до сих пор сохранились наиболее древние группы низших грибов из класса хитридиевых и оомицетов, в основном это внутриклеточные паразиты водных беспозвоночных животных (коловраток и др.) или водорослей. В сложном цикле развития этих грибов сохранились подвижные стадии, связанные с размножением. Чаще всего это клетка со жгутиками - зооспора, обеспечивающая наиболее легкий способ расселения в воде. Зооспоры очень похожи на флагеллят - древнейших предков грибов. Присутствие у грибов зооспор в какой-то степени подтверждает гипотезу происхождения грибов от этих древнейших обитателей нашей планеты и древность самих этих групп грибов - хитридиевых и оомицетов, которые составляют значительную часть водных грибов. Другая часть - водные грибы сапротрофы из классов сумчатых и несовершенных, поселяющиеся на гниющих в воде листьях и других растительных остатках. Будучи гетеротрофными организмами, эти грибы, которые произошли, вероятно, от обитающих на суше, играют большую роль в общем круговороте веществ в водоемах, разлагая сложные органические вещества, особенно растительного происхождения, и способствуя биологическому самоочищению водоемов. Представьте себе лесное озеро или речку в середине осени - в это время их поверхность покрыта опавшими листьями. Но проходит несколько дней, и водоемы очищаются, поскольку листья, намокнув, опускаются на дно, где их без промедления заселяют водные грибы, которые постепенно, на протяжении следующих весны и лета полностью разложат эти листья, очистив водоем, Некоторые грибы, в основном, из класса несовершенных, вместе с бактериями могут разрушать нефтепродукты, ядохимикаты и другие вещества, содержащиеся в сточных водах.

У водных грибов, в основном сапротрофов, есть приспособления, облегчающие им не только существование в воде, но и распространение. В частности, споры некоторых из них разветвлены и часто несут четыре лучеобразных отростка, выходящих из одной точки. Такая форма спор затрудняет их оседание на дно водоема, позволяет длительное время находиться как бы во взвешенном состоянии в толще воды, что значительно увеличивает шансы их распространения токами воды.

И все же основное место обитания грибов-сапротрофов - почва, в которой находится огромное, даже трудно поддающееся учету количество спор и грибниц. Анализами установлено, что в среднем в 1 г подзолистой почвы содержится до 80 тыс. спор и отдельных микроскопических кусочков грибницы, которые могут дать жизнь новому грибу. В более богатых органическими веществами перегнойных почвах количество спор и мицелия еще больше. Нетрудно себе представить, какую огромную роль в почвообразовании играют грибы. Находясь в почве в громадных количествах, они беспрерывно разрушают содержащиеся в ней растительные остатки, используя их составные части как для построения своего собственного тела, так и для обогащения почвы.

Отростки спор водных грибов могут играть роль якоря, позволяющего споре зацепиться за подходящий субстракт: такие споры не так-то легко проглотить кому-нибудь из микроскопических беспозвоночных животных

Процессы распада сложных органических веществ биологического происхождения и в первую очередь таких, как клетчатка и лигнин, представляют собой одну из важнейших проблем биологии и почвоведения, поскольку именно эти вещества являются главными составными растительного опада и древесины и от их разложения собственно и зависит круговорот соединений углерода в природе.

Подсчитано, что на земном шаре ежегодно синтезируется от 50 до 100 млрд. т органического вещества, большую массу которого составляют соединения растительного происхождения. Основную работу по разложению этих отмерших растений выполняют грибы - активные разрушители целлюлозы и лигнина.

Таким образом, грибы играют в природе чрезвычайно важную и весьма своеобразную роль. Разлагая растительные остатки, они активно участвуют в вечном круговороте веществ. Из этой их особенности вытекает и их роль в биогеоценозах - сложных природных комплексах живых организмов и неживых компонентов, находящихся в динамическом взаимодействии. В биогеоценозах грибы, с одной стороны, вызывают разложение органических веществ, с другой - сами служат источниками питания для других организмов - бактерий, беспозвоночных и позвоночных; имеется и третий симбиотический аспект взаимоотношений грибов с растительными компонентами биогеоценоза - образование микоризы.

Можно отметить и еще более сложные связи некоторых грибов с компонентами биогеоценоза. Так, многие почвенные сапротрофы-макромицеты находятся в тесной связи с микрофлорой, потому что и бактерии и микроскопические грибы подготавливают почву для макромицетов. Дело в том, что выделяемые микроскопическими грибами и бактериями вещества являются совершенно необходимыми для плодоношения многих шляпочных грибов. Установлено, что шампиньоны и некоторые другие почвенные сапротрофы развивают грибницу, но не образуют плодовых тел на стерильной почве, т. е. такой, где отсутствуют определенные бактерии и микроскопические грибы. Чем это вызвано и почему наличие определенных микроскопических организмов является обязательным условием для плодоношения шампиньонов, еще не ясно. Проблема эта настолько интересна и важна для искусственного разведения грибов, что сейчас ею занимаются многие микологи. Этот пример показывает, как важны все компоненты биогеоценоза для нормального функционирования как всего биогеоценоза, так и его отдельных компонентов.

Эти обычные для нас грибы появились в необычном месте (на огороде) через несколько дней после уборки картофеля. Грибница их росла в почве и, возможно, даже входила в контакт с корнями картофеля

Итак, на расселение грибов на земном шаре могут оказывать влияние многочисленные взаимодействующие между собой факторы: субстрат, климат, наличие симбионтных растений-партнеров, хозяйственная деятельность человека и многое другое.