14.07.2017

Дрожалки

На фото — лопастное плодовое тело дрожалки листоватой (Tremella foliacea) на мертвой древесине. Другой вид, который может попасться на таком субстрате, — дрожалка оранжевая (T. mesenterica), ее плодовые тела извилисто-складчатые, но тоже по консистенции похожи на студень. Хоть эти грибы и принято называть дрожалковыми, но сразу оговоримся, что дрожалковые плодовые тела встречаются не только у представителей рода Tremella и их родственников из класса тремелломицетов, но и у крайне далеких таксонов из других классов. Виды из рода Tremella малоизвестны широкой публике, однако обладают интереснейшими особенностями морфологии, жизненного цикла и трофического статуса.

Тремеллы относятся к базидиальным грибам и, соответственно, образуют органы полового спороношения — базидии. Каждая базидия несет на себе выросты-стеригмы, на которых образуются базидиоспоры. Обычно базидия разделена продольными перегородками на четыре части, каждая из которых несет по одной стеригме, таким образом, нижняя часть базидии напоминает апельсин, только из четырех долек. Базидия целиком погружена внутрь желеобразного матрикса плодового тела, а наружу выглядывают только гаплоидные базидиоспоры, которые активно отбрасываются. Кстати, у некоторых видов вообще отсутствуют плодовые тела, например у T. giraffa: ее базидии располагаются непосредственно в плодовых телах гриба-хозяина. После отделения от стеригмы споры могут начать почковаться и превратиться в настоящие дрожжи. Кроме того, такие дрожжи могут образовывать специальные споры бесполого размножения — бластоконидии, функционально схожие с базидиоспорами. В подходящих условиях две дрожжевых клетки сливаются в одну, но их ядра остаются разделенными — таким образом клетка несет диплодный набор генов, которые упакованы в два гаплоидных ядра дикариона (dikaryon). В дикариотической стадии уже растет нормальный мицелий, формирующий плодовое тело, в котором, после слияния ядер и мейоза, образуется базидия, и цикл замыкается. Правда, по аналогии с дрожжевой стадией, мицелий может продуцировать конидии на конидиеносцах. Таким образом, весь цикл можно разделить на гаплоидную и дикариотическую фазы.

Эта схема, характерная для рода Tremella, может сильно видоизменяться у разных представителей тремелломицетов, например, гриб может существовать в форме дрожжей, тогда как дикариотическая стадия для него неизвестна. Хотя их время от времени и находят, так, например тримелломицет Filobasidiella neoformans был давно известен по дрожжевой стадии Cryptococcus neoformans, и уже потом в лабораторных условиях было индуцировано образование дикариона.

Примечательно, что при смене гаплоидной и дикариотической стадий происходит и смена экологических ниш. Дикариотическая стадия считается микопаразитом, на что указывает наличие специализированного одноклеточного органа — гаустории, нужной для проникновения внутрь клетки хозяина. Непосредственный контакт цитоплазмы паразита и хозяина осуществляется через отверстия в клеточной стенке гаустории — плазмодесмы диаметром до 15 микрон, через которые может проходить цитоплазма и ее содержимое, отфильтровывая органеллы, даже такие маленькие, как рибосомы. Интересно, что каждому виду тремеллы соответствует свой определенный вид гриба-хозяина: например, дролжалка оранжевая паразитирует на грибах рода Stereum, а дрожалка листоватая — на Peniophora. Как и многие облигатные паразиты, тремеллы с трудом культивируются без вида-хозяина, и к настоящему времени удалось получить лишь ограниченное число культур. На этом, кстати, основан метод выращивания съедобной T. fuciformis в Китае: сначала древесину заселяют грибом-хозяином — аскомицетом Hypoxylon acheri — и уже потом туда подсаживают дрожалку.

Дрожжевая стадия, в отличие от дикариотической, не паразитирует на грибах и прекрасно культивируется. В природе дрожжи тремелломицетов находят в самых разных местах: от воды и почв Антарктиды до экскрементов животных. Самый известный представитель из таких дрожжей — это Cryptococcus neoformans, который вызывает криптококковый менингоэнцефалит у людей с иммунодефицитом и уносит жизни более 600 000 человек в год. Важно отметить, что тремелломицетные дрожжи находят применение и в биотехнологиях, например, Xanthophyllomyces dendrorhous культивируют для получения каротиноидов, в основном, астаксантина, и поэтому эти дрожжи используют как кормовую добавку для красной рыбы, чтобы цвет ее мяса был более «натурально» насыщенным.

Илья Винер

Источники:

1. elementy.ru