4. Метаболизм и роль мочевины у грибов

Конечным продуктом распада белка у живых организмов могут быть аммиак и диамид угольной кислоты или мочевина, которая занимает в обмене грибов совершенно особое и специфичное место. Иллюстрацией процесса биосинтеза мочевины у грибов служит образование ее из аргинина по следующей схеме:

Может она образовываться, например, у дрожжей также из нуклеиновых оснований (рис. 4.4/Di Carlo et al., 1952).

Рис. 4.4. Образование мочевины у дрожжей из пиримидиновых оснований

У животных мочевина представляет собой конечный продукт распада белка, выключаемый из обмена, тогда как у грибов она имеет совсем другое значение. Мочевина широко распространена у грибов и обильно накапливается в мицелии, особенно у гименомицетов в период созревания плодовых тел и особенно в их гимении. Обмен мочевины у грибов подробно изучался в многочисленных работах Иванова, относящихся к двадцатым годам нашего века (Иванов, 1928; Иванов и Цветкова, 1936). Особенно большое количество мочевины было им обнаружено в плодовых телах дождевиков: Lycoperdon содержал ее до 10% от сухой массы, Воvista - до 12%, а шампиньоны еще больше. При помещении созревшего плодового тела в атмосферу аммиака количество мочевины в гимении повышалось до 14%. Однако в растворе сахара мочевина исчезала, расщепляясь ферментом уреазой до углекислоты и аммиака, который расходовался затем на синтез аминокислот и протеина, сопровождавшийся ростом плодового тела. Из этого можно было сделать вывод, что мочевина представляет собой у грибов запасное вещество с функцией, аналогичной функции аспарагина и глютамина у высших зеленых растений, у которых количество аспарагина повышается в темноте при отсутствии синтеза углеводов и уменьшается, расходуясь на синтез белка и рост, при новом поступлении углеводов.

Принципиальные различия в азотном обмене у животных, где мочевина является отбросом, у грибов, где она имеет функции запасного продукта, и у растений, где эту функцию несет аспарагин, приведены на рис. 4.5.

Рис. 4.5. Схемы, сравнивающие метаболизм мочевины и запасных аминокислот у животных, фотосинтезирующих растений и грибов

Особое значение мочевина имеет в биосинтезе аминокислот аргининового цикла, входящих в состав гистонов, основных белков, играющих ведущую роль в процессах инициации репликации хроматина и стимуляции или репрессии транскрипции рибонуклеиновых кислот. Обмен в этом цикле идет по схеме рис. 4.6.

Рис. 4.6. Схема процесса биосинтеза аргинина и образования мочевины

Этот цикл обратим на всех его этапах, а подобное направление биосинтеза подтверждено работами с применением мутантов Neurospora (Вагнер и Митчелл, 1958).