Другие экологические группы макромицетов

Представители микоризообразователей-симбиотрофов, напочвенных и дереворазрушающих (ксилотрофы) сапротрофов составляют, как правило, 90-95% видов макромицетов, обитающих в конкретном типе леса, регионе, административном районе грибов. Остальные 5-10% приходятся на пять специализированных экологически и трофически групп: карботрофы, копротрофы, бриотрофы и сфагнотрофы, микотрофы. Формирование этих групп можно рассматривать как результат биохимических адаптации и ухода от конкуренции со стороны других макромицетов в недоступные для последних условия местообитания. Грибы этих групп изучены крайне слабо, но можно предположить, что их ферментативный аппарат столь же специфичен, как и у грибов других экологических групп. Всеми микологами отмечается четкая (обязательная) приуроченность этих грибов к определенному субстрату и полное их отсутствие на не свойственных для них видах органических веществ. Все названные группы отличаются чрезвычайно бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел.

Карботрофы поселяются на старых кострищах, пожарищах обычно после колонизации их аскомицетами из родов Piziza, Aleuria. После них или одновременно с ними появляются базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, Т. carbonaria, Fayodia maura. Субстрат, на котором развиваются карботрофы, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками, проходящими сквозь кроны деревьев. Функциональная направленность карботрофов - подготовка специфических местообитаний для последующего заселения их другими организмами, в частности растениями.

Копротрофы - это грибы, которые используют в процессе жизнедеятельности органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Для них этот субстрат является единственным источником питания и потому определяет их распространение в природе. Разложение экскрементов травоядных животных на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В процессе эволюции у копротрофных грибов выработался ряд адаптивных признаков, таких, как термофильность спор, стойкость к воздействию ферментов пищеварительной системы животных, способы распространения спор. Ферментативный аппарат грибов этой группы характеризуется широким набором, в котором присутствуют комплексы гидролитических и окислительных ферментов. Экологически субстрат копротрофных грибов имеет особенности, связанные с биохимической спецификой органического материала и с гидротермическим режимом (резкие колебания влажности, постоянно повышенная температура, характерная для компоста). Биохимическая неоднородность и богатство субстрата органическими веществами определяют видовое богатство группировок копротрофов, гораздо более выраженное, чем у карботрофов. Особенно многочисленны грибы на экскрементах травоядных животных, причем набор видов почти не зависит от систематической принадлежности последних. В связи с экологической спецификой субстрата копротрофные макромицеты обладают нежными (хрупкими) плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).

Микотрофные макромицеты относятся к группе сапротрофных микофилов (любящих грибы), развивающихся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов в большинстве своем из родов "грузди", сыроежки". Они завершают процесс разложения в природе каждого специфического субстрата. Большинство; микофилов, насчитывающих около 1500 видов, относятся к микопаразитам и обнаруживают узкую хозяйственную просроченность, что и обусловливает их экологию и распространение. Ферментативный аппарат микотрофов рассчитан на использование белков и углеводов, составляющих основное содержание плодовых тел шляпочных грибов. Видовой состав микотрофов отличается удивительным однообразием и отсутствием приуроченности к определенным местообитаниям. В лесу довольно часто можно видеть группы маленьких белых грибочков, "уютно" устроившихся на высыхших прошлогодних шляпках черного груздя или свинушки.

Среди бриотрофных макромицетов, разлагающих отмершие части мхов, можно выделить виды, приуроченные к зеленым мхам и сфагновым. Гидрофильность и биохимическая специализация предопределяют их экологию и распространение в природе. К сожалению, ферментативный аппарат грибов этой группы практически не изучен, но их обособленность позволяет предположить определенную специфику в этом плане. Большим видовым разнообразием обладают группировки бриотрофов, приуроченных к сфагновым болотам (виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena). Бриотрофы, как и карботрофы, копротрофы, микотрофы, тесно взаимосвязаны со спецификой субстрата и более или менее независимы от остальных биотических и абиотических факторов среды, т. е. обладают свойствами космополитных организмов.

Таким образом, ясно, что макромицеты разделяются на экологические группы, специализированные на разложении биохимически разнородного органического вещества. Изученность групп неравноценна, и кроме того, большая часть исследований проводится в лабороторных условиях. Полученные при этом результаты вряд ли можно с полным правом переносить в природу, где процессы жизнедеятельности грибов проходят в различного рода взаимоотношениях с другими организмами, которые могут либо стимулировать, либо ограничивать эти процессы.