Порядок Ржавчинные (Uredinales) (С. М. Лекомцева) [1976 -

Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражения растений - пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета (табл. 54). Отсюда название всей группы грибов этого порядка - ржавчинные грибы. Ржавчина хлебных злаков и других сельскохозяйственных растений известна с древних времен. Ряд писателей, живших до нашей эры, указывают на широкое распространение ржавчины хлебов в Египте, Греции, Риме и других древних государствах. Есть упоминания и о появлении ржавчины во времена удельной Руси. Опустошительные эпифитотии (массовые очаги) этой болезни на хлебах с древних времен до наших дней привлекли внимание людей к выяснению причин гибели растений при поражении ржавчиной. И хотя древние христиане ежегодно совершали молитвенные обряды в честь бога Робигуса, это не мешало им делать наблюдения в природе о характере заболевания на хлебах. Древние римляне задумывались над тем, может ли ржавчина возникать в результате охлаждения растений или излишнего прогревания солнечными лучами осевших на листьях капель росы. Было замечено также, что растения в низинах поражаются ржавчиной сильнее и что разные сорта растений страдают от этой болезни в разной степени.

Таблица 54. Ржавчинные грибы: 1 - стеблевая ржавчина злаков (возбудитель - Puccinia graminis), справа - уредо- и телейтоспороношение на стеблях пшеницы; 2 - эцидия стеблевой ржавчины на барбарисе; 3 - гимноспорангиум (Gymnosporangium tremelloides) эцидии на листьях яблони; 4 - ржавчина гороха (возбудитель - Uromyces pisi); 5 - поражение сосны вертуном (возбудитель - Melampsora pinitorqua); 6 - поражение можжевельника (возбудитель - Gymnosporangium juniperinum)

Внимание людей к ржавчине было обусловлено теми опустошительными потерями, которые наблюдались при массовом появлении ее на хлебах.

Ржавчинные грибы паразитируют на высших сосудистых растениях из многих семейств. Отличительной чертой этой группы грибов является наличие в их цикле развития нескольких различных по форме и функциям спороношений. Эти спороношения называются стадиями развития гриба. Разные виды спор могут развиваться как на одном растении (однохозяинные виды), так и на разных растениях (разнохозяинные виды).

При развитии ржавчины на растении обычно происходит местное, локальное заражение, т. е. поражение наблюдается на небольшом участке, куда попала одна спора гриба. У небольшого числа видов мицелий может пронизывать все растение и давать так называемое диффузное поражение всего растения. Для ржавчинных грибов характерно также массовое рассеивание спор. Оседая на растениях, споры ржавчины, переносимые ветром на многие километры, вызывают множество местных очагов инфекции на растении одного и того же вида.

Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Недавно было показано, что на конце гаустории, примыкающей к цитоплазме растения-хозяина, оболочки нет. В этом месте есть только цитоплазменная мембрана, через которую питательные вещества хозяина переходят в мицелий паразита.

Для знакомства со сложным жизненным циклом ржавчинных грибов удобнее всего рассмотреть развитие возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков (Puccinia graminis). Этот гриб паразитирует на многих культурных и дикорастущих злаках, при массовом поражении он может полностью погубить урожай. Однако начало его развития отмечается не на злаках, а на растениях совсем другой группы, в данном случае на барбарисе. На листьях барбариса с верхней стороны в конце апреля - начале мая появляются оранжевые пятна. Это спороношение гриба, возникшее на мицелии паразита, находящемся в растении. Спороношение вначале представляет собой клубок гиф, которые затем преобразуются в бутылковидные структуры, погруженные в ткани листа. На вершине этих образований есть отверстие, дно и края их выстланы мицелием гриба, а в полости образуются специальные удлиненные клетки, отделяющие мелкие одноклеточные споры. Эти споры называют спермациями или пикноспорами, а бутылковидные структуры - спермогониями или пикнидами (рис. 216). Спермации и спермогонии возникают на одноядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Рис. 216. Пикниды (1) и эцидии (2) возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. Срез через лист барбариса

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермациев соединилось друг с другом. Этот процесс по своей функции равнозначен половому процессу, свойственному остальным группам грибов. Соединение мицелиев различных полов может осуществляться насекомыми, которые приносят споры одного пола в спермогонии другого пола. Кроме того, на одном и том же листе прорастаю-щие пикноспоры разных знаков могут подрастать друг к другу. Иногда спора одного полового знака может дать отросток в спермогоний, относящийся к другому полу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двух-ядерный мицелий. Однако слияния ядер в этом случае не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба.

Двухъядерный мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней поверхности его под спермогонием вместилище для двухъядерных спор - так называемый эцидий, внутри которого образуются эцидиоспоры (рис. 216). Эцидии имеют вид округлых или продолговатых чашечек, окруженных оболочкой, которая называется перидием и состоит из продолговатых бесцветных толстостенных клеток. На дне эцидия образуется слой цилиндрических клеток, от которого в виде цепочек отделяются эцидиоспоры. Между ними обычно находятся особые промежуточные клетки, которые впоследствии разрушаются и таким образом способствуют отделению эцидиоспор. Эцидиоспоры обычно округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эцидий вскрывается и эцидиоспоры высыпаются во внешнюю среду. Эцидиоспоры, как и эцидии, образуются двухъядерным мицелием.

Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы эцидиоспоры попали на растения из семейства злаков. На них и начинается основное развитие паразита. После заражения на злаках образуется местный, растущий на небольшом участке ткани растения двухъядерный мицелий, на котором развиваются летние споры гриба, называемые уредоспорами. Они возникают в массе под эпидермисом листа или стебля, а затем в случае стеблевой ржавчины прорывают его, образуя порошащие продолговатые щели, наполненные спорами гриба. Уредоспоры обычно одноклеточные, яйцевидной формы, оранжевые, расположенные на бесцветных ножках (табл. 54). Характерной чертой этого вида спороношения является то, что в течение лета оно может дать несколько поколений уредоспор, которые, попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию). Споры гриба распространяются от растения к растению ветром. Они могут подниматься воздушными течениями на высоту 2000 м и более, переноситься ветром на тысячи километров и, попадая на восприимчивые растения, вызывать их заражение.

Распространение уредоспор на большие расстояния свойственно всем ржавчинным грибам. Их появление в воздухе учитывают с помощью специальных стекол-ловушек, смазанных вазелином или другим жиром. Появление спор ржавчины учитывается специальной службой во всех странах мира и помогает предсказать возможность появления болезни на хлебных злаках в определенных районах.

Интенсивное поражение растения ржавчиной приводит к недоразвитию его, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

К концу лета на месте уредоспор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телейтоспоры гриба (табл. 54). У возбудителя стеблевой ржавчины они расположены на ножках в телейтоспороношениях (пустулах), прорывающих эпидермис. Телейтоспоры служат для перезимовки гриба. Вначале они, так же как и образующий их мицелий, содержат два неслившихся ядра. Они зимуют на стерне злаков и способны оставаться живыми в течение всей зимы под снегом. Весной в спорах происходит слияние двух ядер (кариогамия), т. е. идет настоящий половой процесс. В результате этого слияния образуется ядро с двойным набором хромосом - диплоидное ядро. Этот процесс происходит до прорастания спор. Затем диплоидное ядро делится дважды, в результате чего образуются четыре гаплоидных (с единичным набором хромосом) ядра. На каждой клетке телейтоспоры развивается базидия - бесцветная клетка, разделенная перегородками на 4 части. От каждой части отходит бесцветный, утонынающийся к концу вырост - стеригма, на кончике которой образуется базидиоспора, содержащая одно гаплоидное ядро. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на растение барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, а две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений: 1) спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами); 2) эцидии с эцидиоспорами; 3) уредостадия с уредоспорами; 4) телейтостадия с телейтоспорами; 5) базидия с базидиоспорами.

Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем развитии все указанные типы спороношений, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами. Как указывалось, эти спороношения могут развиваться на одном растении у однохозяинных видов и на различных растениях у разнохозяинных видов. Следовательно, вид Puccinia graminis относится к полным разнохозяинным видам ржавчинных грибов.

Важной особенностью ржавчинных грибов является приуроченность их к паразитированию на определенных растениях-хозяевах. Например, Puccinia graminis состоит из отдельных специализированных форм, которые различаются в основном по паразитированию на отдельных родах семейства злаков. Известны специализированные формы, приуроченные к пшенице (стеблевая ржавчина пшеницы), ржи (стеблевая ржавчина ржи), овсу (стеблевая ржавчина овса). Некоторые специализированные формы поражают дикорастущие злаки - полевицу, мятлик, тимофеевку, вейник и др.

Специализированные формы ржавчинных грибов, в свою очередь, делят на физиологические расы, отличающиеся друг от друга способностью поражать определенные сорта одного и того же вида растения-хозяина. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы к настоящему времени выявлено свыше 300 физиологических рас. Во всех районах мира ведется постоянный учет наличия тех или иных рас на посевах пшеницы и других культур, пора-жаемых ржавчиной. Эта работа нужна для того, чтобы своевременно выводить сорта, устойчивые к определенным расам возбудителей. Ржавчинные грибы отличаются значительной изменчивостью. В природе в результате полового процесса или мутаций происходят постоянные изменения в расовом составе паразитов в отдельных районах. Поэтому учет рас, поражающих сорта, ранее устойчивые к ним, проводится во всех странах мира. В нашей стране широкое распространение получили сорта пшеницы, выведенные академиком П. П. Лукьяненко, - Аврора, Кавказ, Безостая 1, отличающиеся относительной устойчивостью ко многим расам ржавчинных грибов.

Выведение устойчивых сортов - основной способ борьбы с болезнями, причиняемыми ржавчинными грибами. К другим защитным мероприятиям относятся уничтожение промежуточных хозяев гриба (например, барбариса в случае со стеблевой ржавчиной) и недопущение посевов этих растений рядом с посевами зерновых культур.

Агротехнические мероприятия, ограничивающие развитие заболеваний растений ржавчиной, состоят в улучшенном содержании посевов зерновых культур. Химический способ борьбы (обработка посевов ядохимикатами) экономически выгоден только для уничтожения ржавчины на многолетних культурах или для обработки ценного селекционного материала.

Распространение ржавчинных грибов связано с распространением растений, на которых они развиваются. Тесная связь ржавчины и растения обусловлена их совместной эволюцией. П. М. Жуковский, развивая взгляды Н. И. Вавилова, создал теорию сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина. По этой теории, в центрах происхождения растений наряду с разнообразием форм растений наблюдается разнообразие форм паразита. Распространение растений по земному шару приводит к распространению рас паразита.

Порядок Uredinaies объединяет свыше 4000 видов. Их систематика основывается на строении телейтоспор, поскольку именно в них происходит половой процесс - слияние ядер, образование диплоидного ядра и последующее редукционное деление. Кроме того, телейтоспоры известны как у полных, так и у неполных видов ржавчинных грибов. Телейтоспоры отличаются большим разнообразием. Они могут располагаться на ножке или быть лишенными ее, могут развиваться отдельно друг от друга или в слизистых скоплениях, могут соединяться боковыми сторонами, объединяться в колонки и т. д. У грибов различных видов они отличаются по цвету (от почти бесцветных до темно-коричневых), размерам, форме, поверхности оболочки и т. п. Во всех случаях телейтоспоры служат зимующей стадией гриба.

Порядок ржавчинных грибов делят на два семейства - мелампсоровых (Melampsoraceae) и пукциниевых (Pucciniaceae).

В семействе мелампсоровых телейтоспоры без ножек, часто соединены в корочки, подушечки или колонки, развивающиеся внутри клеток эпидермиса или под ним. Сюда относятся большей частью разнодомные виды. Эцидии с перидием развиваются на хвойных, иногда эцидии лишены перидия, в этом случае они развиваются как на хвойных, так и на покрытосеменных растениях.

К роду мелампсора (Melampsora) относятся грибы, у которых телейтоспоры, сросшиеся боковыми стенками, образуют под эпидермисом растений плотные корочки. Эцидиальное спороношение - в виде подушечек, не прикрытых эпидермисом. Между цепочками эцидиоспор нет бесцветных разделяющих нитей - парафиз. Уредоспоры одноклеточные, на ножках, между ними обычно имеются парафизы. Грибы рода мелампсора могут быть однохозяинными и разнохозяинными. Наиболее часто они паразитируют на деревьях лесных пород.

Ржавчина льна (Melampsora lini) причиняет большой ущерб. Этот гриб относится к полным, однохозяинным видам ржавчинников, т. е. все типы его спороношений развиваются последовательно на растениях льна. Интенсивное проявление болезни отмечается обычно в июле, когда на листьях и стеблях льна появляются в массе порошащие подушечки оранжевых уредоспор. Вначале они прикрыты эпидермисом, который затем разрушается, вслед-ствие чего уредоспоры получают возможность рассеиваться ветром и заражать новые растения льна. Уредоспоры яйцевидной формы, их оболочка покрыта шипами. В пустулах между отдельными спорами развиваются удлиненные, расширенные к концу в виде головки парафизы.

Уредоспороношение развивается обычно на листьях или верхних частях стеблей. Постепенно на месте уредоспор появляются черные продолговатые пятна, покрывающие растение в виде корочек, - это телейтоспоры гриба (рис. 217). Поражая стебли, телейтоспоры гриба снижают качество волокна растений льна. Гриб зимует на послеуборочных остатках в поле. Иногда болезнь может передаваться с семенным материалом, где гриб находится в виде механических примесей - частиц растений с телейтоспорами. Весной на молодых растениях развиваются весенние споры - эцидиоспоры, которые вначале трудно обнаружить в поле, поскольку они появляются на единичных растениях. К июлю начинается массовое появление уредоспор.

Ржавчина поражает лен сильнее при влажной погоде и умеренной температуре воздуха (16-22° С). У возбудителя обнаружены четыре специализированные формы, паразитирующие на различных видах льна. Специализированные формы, в свою очередь, состоят из физиологических рас. У льна существуют отдельные сорта, устойчивые к одним расам и восприимчивые к другим. Борьбу со ржавчиной льна осуществляют выведением устойчивых сортов, а также большое значение имеют агротехнические мероприятия, ограничивающие инфекцию, - уничтожение растительных послеуборочных остатков, опрыскивание растений химическими препаратами.

Ржавчина сосны, или "сосновый вертун" (Melampsora pinitorqua) - разнохозяинный возбудитель болезни молодых побегов сосен. Обычно на них весной появляются удлиненные оранжевые подушечки эцидиев, выступающие из-под разорванного эпидермиса растения. Пораженный побег прекращает свой рост и загибается вниз, а его верхушка продолжает расти вверх. Таким образом развиваются изгибы, искривления стволов сосен, которые обусловили название болезни. При ежегодном поражении сосны "вертуном" деревья принимают форму куста. Мицелий гриба может зимовать в побегах сосны (табл. 54).

Уредо- и телейтостадии гриба развиваются на листьях осины. Уредоспоры шаровидные или эллиптической формы, покрытые на поверхности шипиками. Телейтоспоры типичны для рода мелампсора (рис. 217). Они прорастают в начале весны и отделяют базидиоспоры, которые воздушными течениями переносятся на веточки сосны и обеспечивают развитие эцидиальной стадии, т. е. начало заболевания сосны "вертуном". После попадания спор на побег сосны, через 8-10 дней, появляются эцидии. Это происходит обычно в конце июня. Гриб поражает 10 видов сосен. Два вида сосен - Крымская и Банксова - оказались устойчивыми к болезни. Наиболее часто промежуточным хозяином гриба служит осина. Поэтому одним из мероприятий, ограничивающих развитие болезни, является недопустимость совместного произрастания различных видов осин и сосны. Для борьбы с "вертуном" иногда применяют опрыскивание посадок сосны химическими препаратами.

Рис. 217. Мелампсора на льне (Melampsora lini): i - уредоспоры; 2 - телейтоспоры

Большая часть видов рода мелампсора паразитирует на лесных породах, причиняя им большой вред. При этом чаще всего поражаются растения из семейства ивовых. Ржавчина Melampsora alliipopulina развивает телейтоспоры на нижних листьях тополей, а эцидии - на видах лука. В уредо- и телейтостадии на ивовых встречается много других грибов рода мелампсора, эцидии которых развиваются на лиственницах, чистотеле, смородине, крыжовнике, бересклете, пихте и других растениях.

В роде мелампсоридиум (Melampsoridium) наиболее известен Melampsoridium betulae, развивающийся на березе. Эцидии гриба напоминают описанные для Puccinia graminis. Уредоспоры на ножках несросшиеся, а все уредоспороношение прикрыто сверху слоем клеток - перидием. Телейтоспоры образуют корочку под эпидермисом. Гриб встречается на березах очень часто.

Представители рода кронарциум (Cronartium) характеризуются одноклеточными, не имеющими ножек телейтоспорами, склеенными в длинные роговидные столбики, поднимающиеся из-под разорванного эпидермиса листа (рис. 218). Телейтоспоры прорастают сразу же после созревания осенью, т. е. не зимуют. Эцидии имеют вид белых неравномерно разорванных пузырей.

На ветвях различных видов наших сосен они вызывают болезнь под названием "пузырчатая ржавчина" или рак серянки. Эцидиоспоры в них располагаются в цепочках. Кучки уредоспор покрыты оболочкой - перидием, которая лопается после созревания уредоспор, и они рассеиваются воздушными течениями. Сами уредоспоры желтые, яйцевидные, располагаю-щиеся по одной на ножке.

Столбчатая ржавчина смородины и крыжовника, пузырчатая ржавчина сосны кронарциум (Cronartium ribicola) появляются в середине лета на нижней стороне листьев смородины и крыжовника. Это - оранжевые подушечки, в которых находятся уредоспоры (рис. 218). На верхней стороне листьев против таких подушечек видны желтые пятна. Уредоспоры попадают на новые растения и вызывают у них такое же поражение. К концу лета на месте уредоспор развиваются мелкие, длиной до 2 мм, роговидно-согнутые, желтовато-красноватые или буроватые, затем бледнеющие столбики, которые состоят из склеенных одиночных телейтоспор светло-бурого цвета (рис. 218). Телейтоспоры прорастают осенью во влажную погоду и заражают через ранки веточки веймутовой сосны (табл. 55) и сибирской кедровой сосны. Весной через два года на сосне из-под коры выступают эцидии в виде выростов и желтоватых пузырьков. Отсюда и название болезни - пузырчатая ржавчина. На месте поражения из трещин в коре сосны и кедра перед появлением эцидиев развиваются спермогонии с выступающими из них в сладковатой жидкости мелкими бесцветными спермациями. Затем здесь же развиваются и эцидии. Эцидии образуются весной, а в середине лета эцидиоспоры поражают смородину и крыжовник.

Рис. 218. Кронарциум на смородине (Cronartium ribicola): 1 - уредоспоры; 2 - телейтоспоры

Таблица 55. Паразитные базидиальные грибы: вверху слева - эцидии пузырчатой ржавчины на стволе веймутовой сосны (возбудитель - Cronartium ribicola); вверху справа - ризоморфа опенка в основании погибшего дерева; внизу - плодовые тела опенка, выросшие из ризоморф

В древесине хвойных грибница многолетняя, а образование эцидиоспор происходит каждую весну в течение многих лет. Уредоспоры на смородине появляются в начале августа и дают несколько поколений с интервалом в 6-10 дней. Поэтому заболевание смородины к концу лета развивается очень интенсивно. Оно приводит к преждевременному опадению листвы, особенно при влажной и теплой погоде во второй половине лета. Гриб имеет две специализированные формы, приуроченные к смородине и крыжовнику. Перекрестное заражение ржавчиной смородины крыжовника и наоборот не удается. Столбчатая ржавчина развивается часто там, где отсутствуют промежуточные хозяева гриба - кедр и сосна. Поэтому предполагают, что уредоспоры гриба могут зимовать на опавших листьях. Для ограничения развития болезни необходимо своевременно уничтожать опавшую листву.

Из культурных сортов смородины сильнее всего поражается черная. К ржавчине устойчивы сорта черной смородины - Восьмая Дэвисона и Приморский чемпион, сорта красной смородины - Чулковская и норвежский Викинг.

Родина столбчатой ржавчины - Сибирь. В середине прошлого века она была завезена в Европу. В Западной Европе эта ржавчина широко распространена на пятихвойных соснах - кедре, горной сосне. В США и Канаде она представляет опасность для многих видов сосен - сахарной, канадской, веймутовой. Поражение ржавчиной сосен приводит к порче ее древесины. В Северной Америке для ограничения развития столбчатой ржавчины на соснах сокращают площади, занятые промежуточным хозяином гриба - крыжовником и смородиной.

Меры борьбы с заболеванием заключаются в недопустимости совместных посадок указанных видов сосен, смородины и крыжовника, уничтожении листового опада смородины и крыжовника, обрезке и химическом обеззараживании пораженных участков на деревьях сосны и кедра, выращивании устойчивых сортов, опрыскивании листьев смородины и крыжовника химикатами в период распространения уредоспор гриба.

Из других болезней, вызываемых грибами из рода Cronartium, можно назвать пузырчатую ржавчину обыкновенной сосны Cronartium asclepiadeum). Уредо- и телейтоспоры этого гриба развиваются на пионах, ласточнике (Cynanchus vincetoxicum), мытнике (Pedicularis), бальзаминах и других растениях. Строение спор и типы поражения сходны с возбудителем ржавчины смородины и веймутовой сосны. Кроме того, на соснах часто развиваются эцидии Cronartium flaccidum, уредо- и телейтоспоры этого гриба паразитируют на различных видах лютика. Один представитель этого рода (Cronartium quercus) поражает листья дуба.

Грибы рода хризомикса (Chrysomyxa) паразитируют на хвое или шишках ели в эцидиальной или телейтостадии. Сюда относятся разнодомные виды с эцидиями на хвое или шишках ели или так называемые микровиды, у которых известны только телейтоспоры на хвое. Эцидии имеют оболочку - перидий, уредоспоры не прикрыты оболочкой и развиваются в цепочках. Телейтоспоры одноклеточные, соединены в вертикальные ряды, образуют в массе вертикальные красные пучки (рис. 219). Базидиоспоры бесцветные, мелкие, могут переноситься ветром на значительные расстояния.

На хвое ели паразитирует Chrysomyxa abieties. Грибница зимует в хвое и за лето образует одно поколение телейтоспор. Тут же развивается С. deformans, у которого грибница пронизывает все растение. Гриб локализуется в почке, поэтому по мере распускания почек они сразу оказываются пораженными ржавчиной. Телейтоспоры образуют многоклеточные ветвящиеся нити. Все телейтоспороношение имеет вид оранжево-желтых, а иногда и красноватых пучков. На хвое ели образуются также эцидии гриба С. ledi, уредо- и телейтоспоры которого развиваются на багульнике.

Рис. 219. Хризомикса на ели (Chrysomyxa abieties). Телейтоспоры

К роду колеоспориум (Coleosporium) относятся в основном разнохозяинные виды с эцидиями на иглах ели различных видов, уредо- и телейтоспорами на лютиковых, норичниковых, колокольчиковых, сложноцветных. Пикниды имеют форму кубков, эцидии покрыты неравномерно растрескивающимся при созревании перидием. Уредоспороношение похоже на эцидии. Уредоспоры развиваются в цепочках. Телейтоспоры находятся в плоских распростертых пустулах, без ножек, с бесцветной, на вершине сильно утолщенной оболочкой (рис. 220). Телейтоспоры сначала одноклеточные, затем они делятся на 4 расположенные друг над другом клетки, из каждой такой клетки развивается базидиоспора, сидящая на удлиненном выросте - стеригме. Таким образом, каждая телейтоспора является и материнской клеткой базидии.

Рис. 220. Колеоспориум на колокольчике (Coleosporium campanulae): 1 - телейтоспоры; 2 - уредоспоры; 3 - уредопустулы

Ржавчина сосны и прострела (Coleosporium pulsatillae) развивается на иглах сосны. Вначале появляются кубковидные спермогонии, покрытые тонким светлым перидием. В них находятся очень мелкие бесцветные пикноспоры. Эцидии типичного для этого рода строения с ярко-оранжевыми эцидиоспорами. Уредоспоры появляются на нижней стороне листьев прострела, а на верхней стороне им соответствуют желтоватые пятна.

В течение лета гриб дает несколько поколений уредоспор. Уредоспоры развиваются в коротких цепочках, они овальные, или округлые, оранжевого цвета. Телейтопустулы появляются к осени на нижней стороне листьев в виде мелких ярко-красных пустул, прикрытых эпидермисом. Вначале они одноклеточные, но в конце осени или ранней весной делятся на 4 клетки, превращаясь в базидию. Базидиоспоры осенью заражают побеги сосны, давая ростковые трубки в устьица. Мицелий гриба зимует в сосне и весной развивает пикниды и эцидии. Иногда, в условиях теплой зимы, могут зимовать и уредоспоры.

В семействе пукциниевых телейтоспоры на ножках, а если они отсутствуют, то телейтоспоры располагаются в цепочках или головках различной формы. Телейтоспоры могут быть одноклеточными или многоклеточными. Виды, относящиеся к этому семейству, бывают разнохозяинные или однохозяинные.

Род пукциния (Puccinia) - самый крупный в порядке ржавчинных грибов: в нем около 1800 видов. Они могут быть однохозяинными и разнохозяинными, с полным циклом развития или редуцированным (неполные формы). Они паразитируют на растениях многих семейств, преимущественно на злаках, осоках, лилейных, зонтичных, сложноцветных.

Эцидий у этого рода с перидием (рис. 216). Телейтоспоры двухклеточные, сидящие по одной на бесцветной ножке (табл. 54).

К роду пукциния относятся важнейшие виды, вызывающие ржавчину зерновых культур. К ним принадлежит и описанная выше стеблевая ржавчина злаков (Puccinia graminis), а также следующие возбудители хлебных ржавчин.

Бурая (листовая) ржавчина пшеницы (Рисcinia recondita f. sp. tritici) и ржи (P. recondita f. sp. secalis) - разнохозяинные ржавчинные грибы. Они поражают листья всходов и взрослых растений пшеницы и ржи. Однако массовое развитие болезни наблюдается чаще всего летом, когда на листовых пластинках и влагалищах листьев развиваются бурые, беспорядочно расположенные, прорывающие эпидермис пустулы. В них находятся округлые, реже овально-округлые, покрытые шипиками уредоспоры. Как и у всех видов хлебных ржавчин, уредоспоры дают за лето несколько поколений и способны вызвать массовое поражение пшеницы и ржи.

К осени на месте уредоспор развиваются зимние споры гриба (телейтоспоры). Они образуются в мелких, слегка продолговатых пустулах, прикрытых эпидермисом растения. Телейтоспоры располагаются в них на ножках. Они состоят из двух клеток темно-бурого цвета. Верхняя клетка телейтоспоры закруглена на вершине.

Спермогонии и эцидии грибов развиваются у бурой ржавчины ржи на сорных растениях из семейства бурачниковых - кривоцвете (Аnchusa arvensis) и румянке лекарственной (Anchusa officinalis), у бурой ржавчины пшеницы - на василистнике (Thalictrum) и лещице (Isopyrum). Возбудители ржавчины во многих районах способны зимовать в стадии уредоспор или уредомицелия на озимых посевах или некоторых дикорастущих травах. В этом случае весной появляются на ржи и пшенице уредоспоры гриба, количество которых резко нарастает в течение лета, достигая максимума к моменту уборки урожая.

Развитие болезни приводит к уменьшению ассимиляционной поверхности листьев, что в конечном итоге снижает качество зерна и приводит к потере части урожая.

Бурая ржавчина встречается во всех районах возделывания пшеницы и ржи. Бурая ржавчина пшеницы может поражать и другие злаки, например ячмень, козью пшеницу, пырей ползучий. Однако на этих растениях заболевание проявляется слабо, и они играют роль только дополнительных источников инфекции пшеницы. Возбудитель болезни существует в природе в виде большого числа физиологических рас, которые в разной степени поражают производственные посевы пшеницы в том или ином районе.

В качестве мер борьбы с болезнью в первую очередь нужны устойчивые к паразиту сорта. В нашей стране выведены и выращиваются сорта пшеницы, устойчивые к наиболее распространенным расам бурой ржавчины. Таковы сорта Аврора, Кавказ, Безостая 1.

Желтая ржавчина пшеницы (Puccinia striiformis) поражает листовые пластинки, листовые влагалища и стебли, на которых образует лимонно-желтые, мелкие, расположенные продольными рядами пустулы с уредоспорами. Иногда этот гриб поражает и колосковые чешуи, ости и даже семена. В отличие от других видов хлебных ржавчин уредопустулы здесь прикрыты эпидермисом. Уредоспоры шаровидные, оранжевые, покрытые мелкими шипиками. К осени на месте уредоспор образуются телейтопустулы, располагающиеся правильными параллельными рядами. Телейтоспоры удлиненные, булавовидные, часто неправильной формы, со скошенной иногда притуплённой верхушкой (рис. 221).

Рис. 221. Желтая ржавчина пшеницы (Puccinia striiformis): 1 - уредоспоры; 2 - телейтоспоры

Промежуточный хозяин у этого вида неизвестен. Зимует ржавчина в виде уредоспор или грибницы, причем уредоспоры могут появляться и осенью на озимых посевах. Они способны прорастать при температуре 2 -16° С. Лучше всего растения пшеницы заражаются при пониженной в сравнении с другими видами ржавчин температуре - от 4 до 11° С. При температуре выше 21° С заражения растений не происходит и развитие болезни задерживается. Поэтому желтая ржавчина пшеницы лучше всего развивается весной и осенью, а также в местностях с относительно прохладным климатом (предгорные районы Средней Азии и Закавказья). При благоприятных погодных условиях поражение растений желтой ржавчиной может иметь опустошительный характер: например, сильное развитие этой болезни в форме эпифитотии во многих странах Европы в 1961 г.

Особенность желтой ржавчины - способность гриба продолжать свой рост на некотором расстоянии от места внедрения, т. е. развивать так называемый диффузный мицелий. Выявлено, что мицелий паразита может расти на 2,5-2,9 мм в сутки.

Гриб может поражать 23 вида растений из семейства злаков. Из культурных видов он поражает ячмень, рожь и пшеницу, а также ряд дикорастущих злаковых трав - пырей, колосняк и др. Однако желтая ржавчина пшеницы относится к особой специализированной форме, которая паразитирует только на пшенице. Желтая ржавчина характеризуется большой вредоносностью и в значительной степени снижает урожай пшеницы. Источниками заражения растений ржавчиной могут быть перезимовавшие уредоспоры, а также семена растений, у которых уредоспоры могут находиться на внутренней поверхности цветковых чешуй.

Борьба с болезнью в первую очередь заключается в выращивании устойчивых к ржавчине сортов. Указанные при описании бурой ржавчины сорта пшеницы (см. внизу) - также относительно устойчивы и к желтой ржавчине. Кроме того, для ограничения болезни имеют значение правильные агротехнические приемы, способствующие лучшему выращиванию растений, а также протравливание или очистка семян от уредоспор желтой ржавчины.

Корончатая ржавчина овса (Puccinia coronifera) образует уредопустулы во второй половине лета, обычно после колошения или к моменту налива зерна на верхней стороне листьев овса. Уредопустулы - продолговатые или округлые подушечки ярко-оранжевого цвета. Уредоспоры в них вначале прикрыты эпидермисом, который затем разрывается и споры имеют возможность рассеиваться. Уредоспоры ярко-желтые, шаровидные, покрытые шипиками. По краям в уредопустулах находятся булавовидные нити - парафизы. Споры, попавшие на новые растения, прорастают в каплях росы и посредством ростковой трубки внедряются через устьица в ткани растения-хозяина. Проявление симптомов заболевания наблюдается приблизительно через две недели после заражения.

К осени вокруг подушечек летних спор и чаще всего на нижней стороне листьев образуются телейтопустулы гриба в виде черных, прикрытых эпидермисом колец. Внутри пустул находятся телейтоспоры гриба и парафизы. Телейтоспоры ржавчины имеют своеобразную форму. Они состоят из двух клеток с темной оболочкой, сидят на бесцветной ножке. Верхняя клетка телейтоспоры снабжена выростами в виде рожков или коронки, отсюда название болезни - корончатая ржавчина. Телейтоспоры гриба зимуют на послеуборочных остатках растений, а весной прорастают базидией, так же как у стеблевой ржавчины.

Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина гриба - слабительную крушину (Rhamnus cathartica), затем на ее листьях развиваются пикниды (с верхней стороны), а потом эцидии (с нижней). Эти спороношения ничем не отличаются от подобных на барбарисе у возбудителя стеблевой ржавчины. Puccinia coronifera в стадии уредоспор поражает в основном овес, кроме того, может паразитировать на пырее, лисохвосте, вейнике, кострах, еже и других злаках.

Кроме слабительной крушины, промежуточными хозяевами гриба могут быть крушины - даурская, уссурийская, Далласа и диамантская.

В наших лесах всюду вместе со слабительной крушиной встречается другой вид крушины - крушина ломкая (Rhamnus frangula). На ней также развиваются эцидии, внешне не отличающиеся от эцидиев на слабительной крушине. Однако эцидиоспоры с ломкой крушины овес не поражают. Они опасны только для некоторых луговых трав - овсяницы, ежи сборной, вейника, полевицы, бухарника и др. На них они вызывают ржавчину, которую тоже называют корончатой. Но гриб - возбудитель ее относят к другому виду - Puccinia coronata. Обе корончатые ржавчины распадаются на ряд специализированных форм в зависимости от питающих растений.

Вред, причиняемый овсу корончатой ржавчиной, бывает иногда значительным. Гриб вызывает преждевременное усыхание листьев, что приводит к неполному наливу зерна и, следовательно, к снижению урожая.

Крушина слабительная - один из главных источников заражения овса корончатой ржавчиной. Показано, что по мере удаления посевов овса от зарослей крушины их поражение ржавчиной уменьшается. В СССР издано специальное постановление об искоренении крушины слабительной и недопустимости посевов овса рядом с этим кустарником.

Считается, что у Puccinia coronifera существует около 10 специализированных форм.

Необходима борьба с сорняками, особенно с овсюгом. Целесообразны также посевы овса в более ранние сроки, введение севооборотов и, как и для всех видов ржавчин, выращивание устойчивых сортов. Устойчивы к корончатой ржавчине сорта овса Советский и Льговский 1026.

Карликовая ржавчина ячменя (Puccinia аnomala) встречается только на ячмене. Уредоспоры гриба образуют на листьях и изредка на стеблях пустулы. В них развиваются перемешанные с парафизами шаровидные, желтые, покрытые шипиками с бурой оболочкой уредоспоры. Наибольшее развитие карликовой ржавчины отмечается в период молочно-восковой спелости зерна.

Телейтопустулы образуются в конце лета на нижней стороне листьев, прикрытые эпидермисом. Телейтоспоры этого вида отличаются по форме от других видов ржавчины. Они состоят из двух или одной клетки неправильной формы. У одноклеточных телейтоспор оболочка на вершине скошена.

Весеннее (эцидиальное) спороношение развивается на растении из семейства лилейных птицемлечнике (Ornithogalum). Гриб может зимовать на послеуборочных остатках, на самосеве ярового ячменя или на озимом ячмене в виде грибницы, давая весной новые поколения уредоспор. Первое массовое появление уредоспор на посевах отмечается в конце июля. За лето гриб дает несколько поколений уредоспор.

Ржавчина распространена во всех зонах возделывания ячменя и наряду с другими видами значительно вредит посевам этой культуры. Для ограничения болезни применяют те же мероприятия, что и для других видов ржавчин на хлебах.

Ржавчина кукурузы (Puccinia maydis) завезена в Европу из Америки в начале прошлого столетия и с тех пор встречается повсюду, где возделывают кукурузу. Наиболее часто она отмечается в Закавказье, на Черноморском побережье Кавказа, на Украине и в Закарпатье.

На листьях кукурузы с верхней и нижней стороны образуются мелкие, округлые, желтовато-коричневые или бурые пустулы, в которых развиваются уредоспоры гриба. Вначале они прикрыты эпидермисом, а затем вскрываются и получают возможность рассеиваться на соседние растения. Уредоспоры дают несколько поколений в сезон. К концу вегетации образуются телейтопустулы очень темного цвета, сливающиеся друг с другом и образующие на листьях продольные полосы.

Телейтоспоры похожи на споры стеблевой ржавчины (табл. 54). Они сохраняют жизнеспособность в течение зимы, а весной прорастают базидией с базидиоспорами. Последние заражают листья травянистого растения кислицы (Oxalis). Однако эцидии на кислице развиваются сравнительно редко. Главное значение в возобновлении инфекции на кукурузе имеют уредоспоры, которые могут зимовать, а затем переноситься ветром и заражать новые растения.

Ржавчина подсолнечника (Puccinia helianthi) относится к однохозяинным видам с полным циклом развития. Все стадии спороношений гриба паразитируют только на подсолнечнике. В 60-х годах прошлого века гриб был завезен из Америки в Европу, а затем в Россию.

Эцидии появляются весной на семядолях и первых настоящих листьях подсолнечника. В большом количестве их можно обнаружить на полях, вышедших из посевов предыдущего года или в местах его обмолота. Эцидии чашевидные, похожие на эцидии стеблевой ржавчины (табл. 54).

Летом на подсолнечнике развивается уредостадия в виде ржаво-бурых подушечек, которые при сильном развитии болезни могут чуть ли не сплошь покрывать молодые стебли и обе поверхности листьев. При этом листья засыхают, скручиваются и растение или прекращает свой рост, или погибает. Уредоспоры дают несколько поколений за сезон. Массовое распространение ржавчины, особенно в начале развития растений, губительно сказывается на урожае подсолнечника.

В середине июля на месте уредопустул развиваются телейтоспоры. Они темно-бурые, с перетяжкой в центре, расположены на длинной бесцветной ножке. Перезимовав, телейтоспоры прорастают базидией. Базидиоспоры затем образуют пикниды и эцидии.

Основным источником заражения являются остатки растений, оставшиеся после уборки, на которых находятся телейтоспоры гриба. Наиболее мощные первичные очаги инфекции поэтому наблюдаются в месте скопления таких остатков.

Советский ученый-селекционер В. С. Пустовойт, скрещивая различные виды подсолнечника, вывел устойчивые к ржавчине высокомасличные сорта.

Основным способом борьбы с ржавчиной подсолнечника, кроме выращивания устойчивых сортов, является уборка растительных остатков с телейтоспорами гриба.

Из других однохозяинных паразитов рода пукциния, имеющих практическое значение, можно назвать следующие.

Ржавчина спаржи (Puccinia asparagi). Ее эцидии появляются в начале лета в виде желтовато-беловатых подушечек, наполненных оранжевыми одноклеточными эцидиоспорами. Затем здесь же развиваются уредоспоры в коричневых уредопустулах. В августе на аспарагусе появляются черновато-бурые продолговатые выпуклые полоски, в которых находятся телейтоспоры гриба. При массовом развитии этой стадии листья быстро засыхают.

Ржавчина мяты (P. menthae) вызывает обычную ржавчину на мяте и других растениях из семейства губоцветных, на которых развиваются все спороношения. Грибница паразита зимует в корнях.

Ржавчина лука (P. porri) развивается на листьях и стеблях лука и чеснока, где последовательно наблюдаются все спороношения гриба. Телейгостадия появляется к концу лета на месте уредопустул в виде темных, прикрытых эпидермисом полос, в которых развиваются двухклеточные, а иногда и одноклеточные зимние споры.

Ржавчина мальвы (P. malvacearum) была завезена в Европу из Америки. Болезнь развивается на культурных и дикорастущих видах мальвы. Обычно на нижней стороне листьев и черешках развиваются серовато-коричневые бархатистые подушечки телейтоспор. Это приводит к засыханию листьев.

Из разнохозяинных видов рода пукциния можно назвать следующие.

Ржавчина ягодных кустарников (P. ribesiicaricis). Ее уредо- и телейтоспоры развиваются на различных видах осок, а эцидии - на крыжовнике и различных видах смородины. На последних ранней весной с верхней стороны листьев появляются спермогонии, а во второй половине мая с нижней стороны листьев - эцидии. Позднее эцидии развиваются на других частях растений, в том числе и на ягодах.

Ржавчина развивается сильнее, если указанные кустарники выращивают в пониженных или влажных местах. Это связано с более тесным контактом гриба, с его промежуточным растением-хозяином - осоками, произрастающими в этих условиях. Вред от ржавчины заключается в преждевременном опадении листвы. Особенную опасность представляет поражение завязей цветков. Прорастание телейтоспор на осоках часто совпадает с периодом цветения смородины. При благоприятных погодных условиях базидиоспоры часто попадают на завязь, что приводит к недоразвитию ягод.

Ржавчина поражает все виды смородин. В нашей стране выращивают устойчивые к болезни сорта, например Чулковскую, Файю плодородную, Гондуин. Меры борьбы заключаются в правильной агротехнике, своевременной уборке опавших листьев, культивировании устойчивых сортов. Иногда применяют опрыскивание растений химическими препаратами.

Ржавчина ревеня (Puccinia phragmitis) в стадии спермогониев и эцидиев развивается на листьях ревеня и щавеля. Уредо- и телейтоспоры гриба паразитируют на тростнике.

К роду уромицес (Uromyces) относится около 550 видов грибов. Телейтоспоры их, в отличие от ржавчинных грибов многих других родов, одноклеточные, на ножках. При отделении из пустул спора освобождается вместе с ножкой. Телейтоспороношение образует бархатистые темные подушечки на пораженных органах растений. Уредоспоры ржаво-бурые, типичного для ржавчинников строения, на ножках. Оболочка уредоспор покрыта шипиками.

Представители рода уромицес могут быть однохозяинными и разнохозяинными паразитами. Сюда относят грибы как с полным, так и неполным циклом развития. Они паразитируют чаще всего на растениях из семейств бобовых и молочайных.

У ржавчины гороха и чины (Uromyces pisi) уредоспороношение появляется в середине лета (на листьях и стеблях гороха, чины и мышиного горошка). Пустулы в виде ржавых порошащих подушечек, выступающих из-под разорванного эпидермиса. К концу лета они темнеют, так как в них развиваются зимние споры гриба (табл. 54). Гриб зимует в стадии телейтоспор на послеуборочных остатках растений, а весной базидиоспоры, возникшие при прорастании телейтоспор, заражают растения молочая. При этом в первый год на молочае нет эцидиев.

Мицелий гриба перезимовывает в корнях пораженного растения. Весной следующего года мицелий проникает в отрастающие стебли и вызывает их деформацию. Растения при этом принимают уродливый вид. Видоизмененные листья молочая оказываются сплошь покрытыми с нижней стороны эцидиями паразита, из которых выделяются оранжевые эцидиоспоры. Последние попадают на растения гороха или чины и вызывают их заражение - развиваются уредопустулы. Уредоспоры дают за лето несколько поколений.

Таким образом, наличие в посевах гороха и чины сорняка молочая способствует поражению их ржавчиной.

Ржавчину гороха и чины вызывают две специализированные формы гриба, приуроченные к этим растениям. Перекрестное заражение формой гриба с гороха растений чины и наоборот не происходит. Сорта культурной чины могут заражаться также уредоспорами с дикорастущей клубненосной чины.

Для борьбы со ржавчиной применяют опрыскивание коллоидной серой. Эффективна борьба с сорняками (молочаем) и правильная своевременная обработка почвы с целью уничтожения остатков бобовых растений с базидио- и телейтоспорами гриба.

Ржавчина люцерны (Uromyces striatus) относится к разнохозяинным видам. На люцерне большой вред приносят уредо- и телейтостадии гриба. Гриб поражает листья, прилистники, черешки, стебли, цветоножки, плоды, сильно деформируя растения. Эцидии развиваются так же, как у ржавчины гороха, на растении молочае.

Ржавчина люцерны может зимовать в стадии мицелия на послеуборочных остатках растений, особенно в южных районах, где зимой, кроме того, могут выживать и уредоспоры.

Этот вид отличают от других видов рода уромицес по телейтоспорам, покрытым извилистыми, продольными, тонкими бороздками.

Ржавчина клевера (Uromyces trifolii) имеет уредоспороношение гриба в виде ржаво-бурых, легко распыляющихся подушечек, появляющихся в конце июня - начале июля, главным образом на красном клевере. Подушечки обычно располагаются на нижней поверхности листьев и только при очень сильном развитии болезни могут перейти на верхнюю сторону. Позднее и до глубокой осени на них образуются телейтоспоры типичного для уромицеса строения.

Гриб однохозяинный. Однако развитие эцидиев наблюдается редко, и чаще всего он зимует в виде уредоспор или мицелия.

Род гимноспорангиум (Gymnosporangium) объединяет около 40 видов, в основном разнохозяинных. Эцидии развиваются обычно на яблонях и грушах, а телейтоспоры - на можжевельнике (табл. 54). Уредоспор нет. Телейтоспоры двухклеточные, на ножках. Внешне они похожи на телейтоспоры пукцинии, но отличаются от них тем, что располагаются на длинных бесцветных ножках. При этом все спороношение соединяется в длинный бесцветный пучок, выступающий из коры пораженных деревьев. Оболочка телейтоспор ослизняется, и они погружаются в слизистую массу.

Эцидии имеют форму выростов в виде конусов, вскрывающихся несколькими продольными трещинами. Эцидии такой формы называют ростелием.

Ржавчина яблони (Gymnosporangium tremelloides) и груши (G. sabinae) развивает телейтоспоры на можжевельнике. Это поражение носит хронический характер, и поэтому можжевельник служит постоянным источником инфекции для яблони и груши. Эти плодовые растения играют роль промежуточного хозяина, так как они заражаются базидиоспорами с можжевельника.

Примерно в июле на верхней стороне листьев яблонь и груш появляются округлые красновато-оранжевые пятна с мелкими темными точками. Эти точки - спермогонии гриба. Позднее на нижней стороне листьев развиваются эцидии в виде продолговатых, конусовидных или сосковидных выростов, располагающихся группами (табл. 54). После созревания эцидии разрываются звездообразными трещинами у яблони или продольными у груши и из них выбрасываются эцидиоспоры.

В некоторые годы при сильном развитии ржавчины на груше поражаются не только листья, но и побеги и плоды. На целом дереве бывает трудно обнаружить неповрежденные листья. Такое заболевание приносит существенный вред: деревья не дают прироста, плоды недоразвиваются и опадают раньше времени.

Эцидиоспоры переносятся ветром на можжевельник. На обыкновенном можжевельнике происходит дальнейшее развитие ржавчины яблони, на казацком или южном - ржавчины груши. Эцидиоспоры, попав на хвою или веточки можжевельника, развивают грибницу, которая, разрастаясь в тканях растения, вызывает утолщение ветвей в месте заражения (табл. 54). Заражение эцидиоспорами происходит осенью, а весной на пораженных ветках появляются телейтоспоры типичного для рода гимноспорангиум строения.

В дождливую и теплую погоду телейтоспороношения гриба набухают, достигая 1-2 см высоты, затем подсыхают и от них начинают отделяться базидиоспоры, заражающие другие деревья яблони и груши.

Борьба со ржавчиной осуществляется прежде всего уничтожением зарослей можжевельника, соседствующих с садами, а также опрыскиванием садов химическими препаратами.

Из других менее важных в хозяйственном отношении грибов из рода гимноспорангиум можно назвать ржавчину рябины (G. juniperinum), ржавчину боярышника (G. clavarieformae). Эти виды развивают телейтоспоры на можжевельниках.

К роду фрагмидиум (Phragmidium) относятся однохозяинные ржавчинные грибы, паразитирующие на растениях из семейства розоцветных. Спермогонии на верхней стороне листьев похожи на плоские подушечки, прикрытые эпидермисом. На нижней стороне развиваются эцидии, которые не имеют специального перидия, а с боков окружены многочисленными парафизами. Характерные для этого рода телейтоспоры многоклеточные (состоят из 3-22 клеток), цилиндрические, темно-бурые или черные, на бесцветных вздутых у основаниях ножках (рис. 222).

Рис. 222. Фрагмидиум на малине (Phragmidium rubiidaei): 1 - уредоспоры; 2 - уредоспороношение; 3 - телейтоспоры

Ржавчина роз (Phragmidium disciflorum, P. tuberculatum, P. rosae-pimpinellifoliae) вызывается несколькими видами грибов из рода фрагмидиум. Она встречается повсюду на культурных розах и дикорастущем шиповнике. Зимующая грибница паразитов находится в тканях пораженных растений и весной образует на нижней стороне листьев выступающие округлые подушечки, состоящие из оранжевых эцидиоспор. На побегах, цветоножках и черешках роз развиваются крупные эцидии, которые вызывают искривления и утолщения пораженных органов.

При распыливании эцидиоспоры попадают на новые растения и образуют на них грибницу, на которой развиваются уредоспоры, по внешнему виду похожие на эцидиоспоры, но сидящие на ножках. Развитие уредоспор наблюдается в июле с нижней стороны листьев. При этом растения выглядят, как покрытые ржаво-бурой пылью.

Через три недели начинают проявляться темные телейтопустулы гриба. Их небольшие округлые пятна образуют темный налет на нижней стороне листьев роз.

Заболевание ржавчиной вызывает усиленную транспирацию растений, а при сильном поражении - преждевременное усыхание и опадение листьев. Это приводит к ослаблению кустов роз в текущем году и в последующие годы, особенно на 2-3-й год жизни кустарника. Ржавчина причиняет большой вред культуре казанлыкской розы и другим промышленным сортам.

Зимует гриб в стадии телейтоспор на опавших листьях, которые при прорастании весной образуют базидиоспоры, поражающие новые растения. Кроме того, возбудитель может сохраняться в течение зимы в виде мицелия в пораженных побегах растений.

Для борьбы со ржавчиной необходимо полностью убирать опавшую листву с телейтоспорами гриба. Кроме того, часто применяют опрыскивание кустов и почвы около них до распускания почек раствором железного купороса, а также проводят ряд опрыскиваний химикатами в течение сезона. К ржавчине устойчива роза красная (Rosa gallica).

Ржавчина малины (Phragmidium rubi-idaei) - узкоспециализированный паразит, поражающий только малину, на которой развиваются все спороношения гриба. Эцидии развиваются на нижней стороне листьев в виде мелких светло-желтых бугорков. Если сделать срез через такой бугорок, можно увидеть округлые, покрытые шипиками эцидиоспоры оранжевого цвета. Они располагаются в цепочках и защищены с краев булавовидными бесцветными парафизами. Появляются эцидии обычно в конце мая. В середине и конце лета на нижней стороне листьев развиваются пустулы, состоящие из уредоспор, овальных или круглых по форме, оранжевого цвета, сидящих на ножках и окруженных парафизами. Среди них к осени появляются цилиндрические, темно-бурые, расположенные на бесцветных ножках телейтоспоры (рис. 222).

Листья малины осенью бывают сплошь покрыты темным налетом из телейтоспор. Весной следующего года они прорастают. Из каждой клетки телейтоспоры вырастает базидия с четырьмя базидиоспорами. Попав на молодые листья малины, базидиоспора развивает на них мицелий, а на нем развиваются эцидии.

Развитие ржавчины приводит к преждевременному засыханию и опадению листвы. Борьба с болезнью состоит прежде всего в уборке и сжигании зараженных листьев.

Род трифрагмиум (Triphragmium) объединяет однохозяинные ржавчинные грибы, развивающие все спороношения на представителях семейства розоцветных.

Характерный признак трифрагмиума - трех-клеточные телейтоспоры. Обычно две клетки располагаются сверху, а одна - снизу споры (рис. 223).

Ржавчина таволги (Triphragmium ulmariae) образует на верхней стороне листьев весной округлые, плоские, желто-красные пикниды (спермогонии) гриба. Эцидии здесь не развиваются, а сразу появляются первичные уредопустулы (крупные, вытянутые, оранжевые выросты), располагающиеся вдоль жилок листьев или листовых почек. Уредопустулы вскоре вскрываются, и споры из них попадают на листья таволги, где с нижней стороны развивается вторичное спороношение. Происходит это через месяц после появления первых уредоспор.

Телейтоспоры уплощены с боков. Три клетки споры, примерно одинаковых размеров, покрыты светло-коричневой оболочкой, иногда с бесцветными бугорками (рис. 223).

Рис. 223. Трифрагмиум на таволге (Triphragmium ulmariae): 1 - уредоспоры; 2 - телейтоспоры

Паразитирует гриб на таволге ясенелистной и других видах этого рода. Встречается повсеместно.

К роду охропсора (Ochropsora) относится единственный широко распространенный вид - ржавчина рябины и ветреницы (Ochropsora sorbi), которая в стадии эцидиоспор паразитирует на ветренице (Anemone) различных видов, а в стадии уредо- и телейтоспор - на рябине и иногда на груше (рис. 224). Спермогонии появляются в мае на верхней стороне листьев и их черешков в виде беловатых корочек, вздутых иногда в форме часового стекла. Затем на нижней стороне листьев образуются выросты эцидий, имеющих бокальчатую форму и покрытых вначале белым перидием. Клетки перидия толстостенные. Эцидиоспоры имеют форму неправильных многоугольников с толстой оболочкой, содержимое эцидиоспор бесцветное.

Рис. 224. Охроисора на рябине (Ochropsora sorbi)

Эцидиоспоры вначале появляются на нижних, прилегающих к земле листьях, а затем на верхних листьях и побегах ветрениц.

Эцидиоспоры заражают листья рябины, на которых с нижней стороны развиваются мелкие округлые порошащие пустулы. В них находится масса сероватых, иногда желтовато-беловатых уредоспор.

К концу лета с нижней стороны листьев рябины развиваются уредопустулы, вначале прикрытые эпидермисом, а затем открытые. Пустулы имеют округлую или продолговатую форму, плоские, красноватого цвета. Они развиваются на листьях небольшими группами.

Внутри пустул находятся телейтоспоры. Они образуют слой тесно прилегающих, вначале одноклеточных, закругленных на вершине клеток. Перед прорастанием каждая телейтоспора делится на 4 клетки, из каждой такой клетки вырастает стеригма с базидиоспорой. Базидиоспоры весной заражают растения ветрениц. Гриб зимует в стадии телейтоспор на опавших листьях рябины. Эта ржавчина встречается в Европе, на Дальнем Востоке и в Японии.

Представители рода гимнокония (Gymnoconia) относятся к однохозяинным ржавчинным грибам. В цикле развития их отсутствует стадия уредоспор.

Оранжевая ржавчина малины (Gymnoconia peckiana) распространена на культурной и дикорастущей малине в США и Канаде. Все растения малины, пораженные грибом, имеют карликовый вид.

Род траншелия (Transchelia) назван в честь известного русского миколога В. А. Траншеля. Для представителей этого рода характерны двухклеточные, с перетяжкой в центре, бурые, покрытые бородавочками телейтоспоры (рис. 225).

Рис. 225. Траншелия (Transchelia pruni-spinosae): 1 - эцидиоспоры на ветренице; 2 - уредоспоры; з - телейтоспоры на сливе

Эцидии ржавчины сливы (Transchelia prunispinosae) имеют типичное для рода пукциния строение и развиваются в начале мая на различных видах ветрениц. Одноклеточные мелкие эцидиоспоры после созревания попадают на листья сливы, абрикоса, чернослива, персика или миндаля, на которых в конце лета образуются бурые или темно-бурые подушечки уредоспор. Уредоспороношение покрывает листья чаще с нижней стороны почти сплошь. Это приводит к их преждевременному усыханию и опаду.

Борьба со ржавчиной осуществляется путем уничтожения зараженной листвы с осени, а также истреблением сорняков, среди которых могут быть и ветреницы.

У представителей рода эндофиллум (Endophyllum) известны только телейто-, базидиоспо ры и пикниды. Мицелий гриба пронизывает всю паренхимную ткань листьев, вызывая их деформацию. На таком мицелии развиваются пикниды и телейтоспороношения.

Телейтоспороношение напоминает эцидий, покрытый полукруглым перидием. Телейтоспоры одноклеточные, с шиповатой оболочкой, округлые, в цепочках (рис. 226).

Рис. 226. Эндофиллум на молодиле (Endophyllum sempervivi). Прорастание спор

Наиболее известные грибы рода эндофиллум вызывают ржавчину молодила (Endophyllum sempervivi) из семейства толстянковых и молочая (Е. euphorbiae-silvaticae). Указанные виды наиболее известны в Европе.

К роду факопсора (Phacopsora) относятся однохозяинные виды. У гриба есть одноклеточные, темно-бурые телейтоспоры, располагающиеся правильными многослойными рядами и прикрытые сверху эпидермисом (рис. 227).

Факопсора в СССР встречается редко. Она приносит значительный вред многим культурам, в основном в Юго-Восточной Азии. Из этого рода наиболее известна ржавчина сои (Р. sojae) и винограда (P. vitis).

К роду хемилейя (Hemileia) относят ржавчину кофейного дерева (Hemileia vastatrix). Она приносит огромный ущерб посадкам кофейного дерева. Возбудитель развивается в основном в стадии уредоспор. На зараженных листьях находятся пустулы ржавчины, постепенно занимающие всю листовую поверхность. Это приводит к преждевременному засыханию листвы и ослаблению деревьев. Ослабленные деревья поражаются массой вторичных паразитов и в конце концов погибают. Первоначально пораженные растения дают 10-20% урожая.

Единственное рациональное мероприятие в борьбе с болезнью - вырубка пораженных плантаций, поскольку до настоящего времени не существует устойчивых к ржавчине сортов кофейного дерева.

Впервые кофейная ржавчина обратила на себя внимание в конце XIX в. на острове Шри-Ланка (Цейлон). Она вызвала там массовую гибель деревьев. Это привело к разорению Большого Восточного банка и к полному снятию культуры кофе в этой зоне и замене его чайным кустом.

Уредоспоры кофейной ржавчины легко переносятся ветром на тысячи километров. В связи с этим ржавчина до 1970 г. была распространена во всех районах выращивания кофе, за исключением Латинской Америки. Между тем основная доля мирового экспорта кофе приходится на Центральную и Южную Америку, особенно Бразилию, Колумбию и Мексику.

В 1970 г. впервые кофейная ржавчина была отмечена в Бразилии. Выяснено, что споры ржавчины были занесены воздушными течениями через Атлантический океан из Западной Африки.

В настоящее время ржавчина кофе представляет потенциальную угрозу производству этой культуры в Южной Америке.

История кофейной ржавчины говорит о том, что ржавчинные грибы при массовом развитии могут приносить огромный экономический ущерб сельскохозяйственному производству. Их распространение даже на новые континенты осуществляется с поразительной легкостью.

Для изучения ржавчинных болезней большое значение имеет исследование возбудителей в международном масштабе. Только в этом случае можно предсказать появление тех или иных возбудителей в новых районах.