Порядок Ржавчинные (Uredinales) (С. М. Лекомцева) [1976 -

Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражения растений - пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета (табл. 54). Отсюда название всей группы грибов этого порядка - ржавчинные грибы. Ржавчина хлебных злаков и других сельскохозяйственных растений известна с древних времен. Ряд писателей, живших до нашей эры, указывают на широкое распространение ржавчины хлебов в Египте, Греции, Риме и других древних государствах. Есть упоминания и о появлении ржавчины во времена удельной Руси. Опустошительные эпифитотии (массовые очаги) этой болезни на хлебах с древних времен до наших дней привлекли внимание людей к выяснению причин гибели растений при поражении ржавчиной. И хотя древние христиане ежегодно совершали молитвенные обряды в честь бога Робигуса, это не мешало им делать наблюдения в природе о характере заболевания на хлебах. Древние римляне задумывались над тем, может ли ржавчина возникать в результате охлаждения растений или излишнего прогревания солнечными лучами осевших на листьях капель росы. Было замечено также, что растения в низинах поражаются ржавчиной сильнее и что разные сорта растений страдают от этой болезни в разной степени.

Таблица 54. Ржавчинные грибы: 1 - стеблевая ржавчина злаков (возбудитель - Puccinia graminis), справа - уредо- и телейтоспороношение на стеблях пшеницы; 2 - эцидия стеблевой ржавчины на барбарисе; 3 - гимноспорангиум (Gymnosporangium tremelloides) эцидии на листьях яблони; 4 - ржавчина гороха (возбудитель - Uromyces pisi); 5 - поражение сосны вертуном (возбудитель - Melampsora pinitorqua); 6 - поражение можжевельника (возбудитель - Gymnosporangium juniperinum)

Внимание людей к ржавчине было обусловлено теми опустошительными потерями, которые наблюдались при массовом появлении ее на хлебах.

Ржавчинные грибы паразитируют на высших сосудистых растениях из многих семейств. Отличительной чертой этой группы грибов является наличие в их цикле развития нескольких различных по форме и функциям спороношений. Эти спороношения называются стадиями развития гриба. Разные виды спор могут развиваться как на одном растении (однохозяинные виды), так и на разных растениях (разнохозяинные виды).

При развитии ржавчины на растении обычно происходит местное, локальное заражение, т. е. поражение наблюдается на небольшом участке, куда попала одна спора гриба. У небольшого числа видов мицелий может пронизывать все растение и давать так называемое диффузное поражение всего растения. Для ржавчинных грибов характерно также массовое рассеивание спор. Оседая на растениях, споры ржавчины, переносимые ветром на многие километры, вызывают множество местных очагов инфекции на растении одного и того же вида.

Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Недавно было показано, что на конце гаустории, примыкающей к цитоплазме растения-хозяина, оболочки нет. В этом месте есть только цитоплазменная мембрана, через которую питательные вещества хозяина переходят в мицелий паразита.

Для знакомства со сложным жизненным циклом ржавчинных грибов удобнее всего рассмотреть развитие возбудителя стеблевой (линейной) ржавчины злаков (Puccinia graminis). Этот гриб паразитирует на многих культурных и дикорастущих злаках, при массовом поражении он может полностью погубить урожай. Однако начало его развития отмечается не на злаках, а на растениях совсем другой группы, в данном случае на барбарисе. На листьях барбариса с верхней стороны в конце апреля - начале мая появляются оранжевые пятна. Это спороношение гриба, возникшее на мицелии паразита, находящемся в растении. Спороношение вначале представляет собой клубок гиф, которые затем преобразуются в бутылковидные структуры, погруженные в ткани листа. На вершине этих образований есть отверстие, дно и края их выстланы мицелием гриба, а в полости образуются специальные удлиненные клетки, отделяющие мелкие одноклеточные споры. Эти споры называют спермациями или пикноспорами, а бутылковидные структуры - спермогониями или пикнидами (рис. 216). Спермации и спермогонии возникают на одноядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Рис. 216. Пикниды (1) и эцидии (2) возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. Срез через лист барбариса

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермациев соединилось друг с другом. Этот процесс по своей функции равнозначен половому процессу, свойственному остальным группам грибов. Соединение мицелиев различных полов может осуществляться насекомыми, которые приносят споры одного пола в спермогонии другого пола. Кроме того, на одном и том же листе прорастаю-щие пикноспоры разных знаков могут подрастать друг к другу. Иногда спора одного полового знака может дать отросток в спермогоний, относящийся к другому полу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двух-ядерный мицелий. Однако слияния ядер в этом случае не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба.

Двухъядерный мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней поверхности его под спермогонием вместилище для двухъядерных спор - так называемый эцидий, внутри которого образуются эцидиоспоры (рис. 216). Эцидии имеют вид округлых или продолговатых чашечек, окруженных оболочкой, которая называется перидием и состоит из продолговатых бесцветных толстостенных клеток. На дне эцидия образуется слой цилиндрических клеток, от которого в виде цепочек отделяются эцидиоспоры. Между ними обычно находятся особые промежуточные клетки, которые впоследствии разрушаются и таким образом способствуют отделению эцидиоспор. Эцидиоспоры обычно округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эцидий вскрывается и эцидиоспоры высыпаются во внешнюю среду. Эцидиоспоры, как и эцидии, образуются двухъядерным мицелием.

Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы эцидиоспоры попали на растения из семейства злаков. На них и начинается основное развитие паразита. После заражения на злаках образуется местный, растущий на небольшом участке ткани растения двухъядерный мицелий, на котором развиваются летние споры гриба, называемые уредоспорами. Они возникают в массе под эпидермисом листа или стебля, а затем в случае стеблевой ржавчины прорывают его, образуя порошащие продолговатые щели, наполненные спорами гриба. Уредоспоры обычно одноклеточные, яйцевидной формы, оранжевые, расположенные на бесцветных ножках (табл. 54). Характерной чертой этого вида спороношения является то, что в течение лета оно может дать несколько поколений уредоспор, которые, попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию). Споры гриба распространяются от растения к растению ветром. Они могут подниматься воздушными течениями на высоту 2000 м и более, переноситься ветром на тысячи километров и, попадая на восприимчивые растения, вызывать их заражение.

Распространение уредоспор на большие расстояния свойственно всем ржавчинным грибам. Их появление в воздухе учитывают с помощью специальных стекол-ловушек, смазанных вазелином или другим жиром. Появление спор ржавчины учитывается специальной службой во всех странах мира и помогает предсказать возможность появления болезни на хлебных злаках в определенных районах.

Интенсивное поражение растения ржавчиной приводит к недоразвитию его, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

К концу лета на месте уредоспор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телейтоспоры гриба (табл. 54). У возбудителя стеблевой ржавчины они расположены на ножках в телейтоспороношениях (пустулах), прорывающих эпидермис. Телейтоспоры служат для перезимовки гриба. Вначале они, так же как и образующий их мицелий, содержат два неслившихся ядра. Они зимуют на стерне злаков и способны оставаться живыми в течение всей зимы под снегом. Весной в спорах происходит слияние двух ядер (кариогамия), т. е. идет настоящий половой процесс. В результате этого слияния образуется ядро с двойным набором хромосом - диплоидное ядро. Этот процесс происходит до прорастания спор. Затем диплоидное ядро делится дважды, в результате чего образуются четыре гаплоидных (с единичным набором хромосом) ядра. На каждой клетке телейтоспоры развивается базидия - бесцветная клетка, разделенная перегородками на 4 части. От каждой части отходит бесцветный, утонынающийся к концу вырост - стеригма, на кончике которой образуется базидиоспора, содержащая одно гаплоидное ядро. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на растение барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, а две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений: 1) спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами); 2) эцидии с эцидиоспорами; 3) уредостадия с уредоспорами; 4) телейтостадия с телейтоспорами; 5) базидия с базидиоспорами.

Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем развитии все указанные типы спороношений, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами. Как указывалось, эти спороношения могут развиваться на одном растении у однохозяинных видов и на различных растениях у разнохозяинных видов. Следовательно, вид Puccinia graminis относится к полным разнохозяинным видам ржавчинных грибов.

Важной особенностью ржавчинных грибов является приуроченность их к паразитированию на определенных растениях-хозяевах. Например, Puccinia graminis состоит из отдельных специализированных форм, которые различаются в основном по паразитированию на отдельных родах семейства злаков. Известны специализированные формы, приуроченные к пшенице (стеблевая ржавчина пшеницы), ржи (стеблевая ржавчина ржи), овсу (стеблевая ржавчина овса). Некоторые специализированные формы поражают дикорастущие злаки - полевицу, мятлик, тимофеевку, вейник и др.

Специализированные формы ржавчинных грибов, в свою очередь, делят на физиологические расы, отличающиеся друг от друга способностью поражать определенные сорта одного и того же вида растения-хозяина. Так, у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы к настоящему времени выявлено свыше 300 физиологических рас. Во всех районах мира ведется постоянный учет наличия тех или иных рас на посевах пшеницы и других культур, пора-жаемых ржавчиной. Эта работа нужна для того, чтобы своевременно выводить сорта, устойчивые к определенным расам возбудителей. Ржавчинные грибы отличаются значительной изменчивостью. В природе в результате полового процесса или мутаций происходят постоянные изменения в расовом составе паразитов в отдельных районах. Поэтому учет рас, поражающих сорта, ранее устойчивые к ним, проводится во всех странах мира. В нашей стране широкое распространение получили сорта пшеницы, выведенные академиком П. П. Лукьяненко, - Аврора, Кавказ, Безостая 1, отличающиеся относительной устойчивостью ко многим расам ржавчинных грибов.

Выведение устойчивых сортов - основной способ борьбы с болезнями, причиняемыми ржавчинными грибами. К другим защитным мероприятиям относятся уничтожение промежуточных хозяев гриба (например, барбариса в случае со стеблевой ржавчиной) и недопущение посевов этих растений рядом с посевами зерновых культур.

Агротехнические мероприятия, ограничивающие развитие заболеваний растений ржавчиной, состоят в улучшенном содержании посевов зерновых культур. Химический способ борьбы (обработка посевов ядохимикатами) экономически выгоден только для уничтожения ржавчины на многолетних культурах или для обработки ценного селекционного материала.

Распространение ржавчинных грибов связано с распространением растений, на которых они развиваются. Тесная связь ржавчины и растения обусловлена их совместной эволюцией. П. М. Жуковский, развивая взгляды Н. И. Вавилова, создал теорию сопряженной эволюции паразита и растения-хозяина. По этой теории, в центрах происхождения растений наряду с разнообразием форм растений наблюдается разнообразие форм паразита. Распространение растений по земному шару приводит к распространению рас паразита.

Порядок Uredinaies объединяет свыше 4000 видов. Их систематика основывается на строении телейтоспор, поскольку именно в них происходит половой процесс - слияние ядер, образование диплоидного ядра и последующее редукционное деление. Кроме того, телейтоспоры известны как у полных, так и у неполных видов ржавчинных грибов. Телейтоспоры отличаются большим разнообразием. Они могут располагаться на ножке или быть лишенными ее, могут развиваться отдельно друг от друга или в слизистых скоплениях, могут соединяться боковыми сторонами, объединяться в колонки и т. д. У грибов различных видов они отличаются по цвету (от почти бесцветных до темно-коричневых), размерам, форме, поверхности оболочки и т. п. Во всех случаях телейтоспоры служат зимующей стадией гриба.

Порядок ржавчинных грибов делят на два семейства - мелампсоровых (Melampsoraceae) и пукциниевых (Pucciniaceae).

В семействе мелампсоровых телейтоспоры без ножек, часто соединены в корочки, подушечки или колонки, развивающиеся внутри клеток эпидермиса или под ним. Сюда относятся большей частью разнодомные виды. Эцидии с перидием развиваются на хвойных, иногда эцидии лишены перидия, в этом случае они развиваются как на хвойных, так и на покрытосеменных растениях.

К роду мелампсора (Melampsora) относятся грибы, у которых телейтоспоры, сросшиеся боковыми стенками, образуют под эпидермисом растений плотные корочки. Эцидиальное спороношение - в виде подушечек, не прикрытых эпидермисом. Между цепочками эцидиоспор нет бесцветных разделяющих нитей - парафиз. Уредоспоры одноклеточные, на ножках, между ними обычно имеются парафизы. Грибы рода мелампсора могут быть однохозяинными и разнохозяинными. Наиболее часто они паразитируют на деревьях лесных пород.

Ржавчина льна (Melampsora lini) причиняет большой ущерб. Этот гриб относится к полным, однохозяинным видам ржавчинников, т. е. все типы его спороношений развиваются последовательно на растениях льна. Интенсивное проявление болезни отмечается обычно в июле, когда на листьях и стеблях льна появляются в массе порошащие подушечки оранжевых уредоспор. Вначале они прикрыты эпидермисом, который затем разрушается, вслед-ствие чего уредоспоры получают возможность рассеиваться ветром и заражать новые растения льна. Уредоспоры яйцевидной формы, их оболочка покрыта шипами. В пустулах между отдельными спорами развиваются удлиненные, расширенные к концу в виде головки парафизы.

Уредоспороношение развивается обычно на листьях или верхних частях стеблей. Постепенно на месте уредоспор появляются черные продолговатые пятна, покрывающие растение в виде корочек, - это телейтоспоры гриба (рис. 217). Поражая стебли, телейтоспоры гриба снижают качество волокна растений льна. Гриб зимует на послеуборочных остатках в поле. Иногда болезнь может передаваться с семенным материалом, где гриб находится в виде механических примесей - частиц растений с телейтоспорами. Весной на молодых растениях развиваются весенние споры - эцидиоспоры, которые вначале трудно обнаружить в поле, поскольку они появляются на единичных растениях. К июлю начинается массовое появление уредоспор.

Ржавчина поражает лен сильнее при влажной погоде и умеренной температуре воздуха (16-22° С). У возбудителя обнаружены четыре специализированные формы, паразитирующие на различных видах льна. Специализированные формы, в свою очередь, состоят из физиологических рас. У льна существуют отдельные сорта, устойчивые к одним расам и восприимчивые к другим. Борьбу со ржавчиной льна осуществляют выведением устойчивых сортов, а также большое значение имеют агротехнические мероприятия, ограничивающие инфекцию, - уничтожение растительных послеуборочных остатков, опрыскивание растений химическими препаратами.

Ржавчина сосны, или "сосновый вертун" (Melampsora pinitorqua) - разнохозяинный возбудитель болезни молодых побегов сосен. Обычно на них весной появляются удлиненные оранжевые подушечки эцидиев, выступающие из-под разорванного эпидермиса растения. Пораженный побег прекращает свой рост и загибается вниз, а его верхушка продолжает расти вверх. Таким образом развиваются изгибы, искривления стволов сосен, которые обусловили название болезни. При ежегодном поражении сосны "вертуном" деревья принимают форму куста. Мицелий гриба может зимовать в побегах сосны (табл. 54).

Уредо- и телейтостадии гриба развиваются на листьях осины. Уредоспоры шаровидные или эллиптической формы, покрытые на поверхности шипиками. Телейтоспоры типичны для рода мелампсора (рис. 217). Они прорастают в начале весны и отделяют базидиоспоры, которые воздушными течениями переносятся на веточки сосны и обеспечивают развитие эцидиальной стадии, т. е. начало заболевания сосны "вертуном". После попадания спор на побег сосны, через 8-10 дней, появляются эцидии. Это происходит обычно в конце июня. Гриб поражает 10 видов сосен. Два вида сосен - Крымская и Банксова - оказались устойчивыми к болезни. Наиболее часто промежуточным хозяином гриба служит осина. Поэтому одним из мероприятий, ограничивающих развитие болезни, является недопустимость совместного произрастания различных видов осин и сосны. Для борьбы с "вертуном" иногда применяют опрыскивание посадок сосны химическими препаратами.

Рис. 217. Мелампсора на льне (Melampsora lini): i - уредоспоры; 2 - телейтоспоры

Большая часть видов рода мелампсора паразитирует на лесных породах, причиняя им большой вред. При этом чаще всего поражаются растения из семейства ивовых. Ржавчина Melampsora alliipopulina развивает телейтоспоры на нижних листьях тополей, а эцидии - на видах лука. В уредо- и телейтостадии на ивовых встречается много других грибов рода мелампсора, эцидии которых развиваются на лиственницах, чистотеле, смородине, крыжовнике, бересклете, пихте и других растениях.

В роде мелампсоридиум (Melampsoridium) наиболее известен Melampsoridium betulae, развивающийся на березе. Эцидии гриба напоминают описанные для Puccinia graminis. Уредоспоры на ножках несросшиеся, а все уредоспороношение прикрыто сверху слоем клеток - перидием. Телейтоспоры образуют корочку под эпидермисом. Гриб встречается на березах очень часто.

Представители рода кронарциум (Cronartium) характеризуются одноклеточными, не имеющими ножек телейтоспорами, склеенными в длинные роговидные столбики, поднимающиеся из-под разорванного эпидермиса листа (рис. 218). Телейтоспоры прорастают сразу же после созревания осенью, т. е. не зимуют. Эцидии имеют вид белых неравномерно разорванных пузырей.

На ветвях различных видов наших сосен они вызывают болезнь под названием "пузырчатая ржавчина" или рак серянки. Эцидиоспоры в них располагаются в цепочках. Кучки уредоспор покрыты оболочкой - перидием, которая лопается после созревания уредоспор, и они рассеиваются воздушными течениями. Сами уредоспоры желтые, яйцевидные, располагаю-щиеся по одной на ножке.

Столбчатая ржавчина смородины и крыжовника, пузырчатая ржавчина сосны кронарциум (Cronartium ribicola) появляются в середине лета на нижней стороне листьев смородины и крыжовника. Это - оранжевые подушечки, в которых находятся уредоспоры (рис. 218). На верхней стороне листьев против таких подушечек видны желтые пятна. Уредоспоры попадают на новые растения и вызывают у них такое же поражение. К концу лета на месте уредоспор развиваются мелкие, длиной до 2 мм, роговидно-согнутые, желтовато-красноватые или буроватые, затем бледнеющие столбики, которые состоят из склеенных одиночных телейтоспор светло-бурого цвета (рис. 218). Телейтоспоры прорастают осенью во влажную погоду и заражают через ранки веточки веймутовой сосны (табл. 55) и сибирской кедровой сосны. Весной через два года на сосне из-под коры выступают эцидии в виде выростов и желтоватых пузырьков. Отсюда и название болезни - пузырчатая ржавчина. На месте поражения из трещин в коре сосны и кедра перед появлением эцидиев развиваются спермогонии с выступающими из них в сладковатой жидкости мелкими бесцветными спермациями. Затем здесь же развиваются и эцидии. Эцидии образуются весной, а в середине лета эцидиоспоры поражают смородину и крыжовник.

Рис. 218. Кронарциум на смородине (Cronartium ribicola): 1 - уредоспоры; 2 - телейтоспоры

Таблица 55. Паразитные базидиальные грибы: вверху слева - эцидии пузырчатой ржавчины на стволе веймутовой сосны (возбудитель - Cronartium ribicola); вверху справа - ризоморфа опенка в основании погибшего дерева; внизу - плодовые тела опенка, выросшие из ризоморф

В древесине хвойных грибница многолетняя, а образование эцидиоспор происходит каждую весну в течение многих лет. Уредоспоры на смородине появляются в начале августа и дают несколько поколений с интервалом в 6-10 дней. Поэтому заболевание смородины к концу лета развивается очень интенсивно. Оно приводит к преждевременному опадению листвы, особенно при влажной и теплой погоде во второй половине лета. Гриб имеет две специализированные формы, приуроченные к смородине и крыжовнику. Перекрестное заражение ржавчиной смородины крыжовника и наоборот не удается. Столбчатая ржавчина развивается часто там, где отсутствуют промежуточные хозяева гриба - кедр и сосна. Поэтому предполагают, что уредоспоры гриба могут зимовать на опавших листьях. Для ограничения развития болезни необходимо своевременно уничтожать опавшую листву.

Из культурных сортов смородины сильнее всего поражается черная. К ржавчине устойчивы сорта черной смородины - Восьмая Дэвисона и Приморский чемпион, сорта красной смородины - Чулковская и норвежский Викинг.

Родина столбчатой ржавчины - Сибирь. В середине прошлого века она была завезена в Европу. В Западной Европе эта ржавчина широко распространена на пятихвойных соснах - кедре, горной сосне. В США и Канаде она представляет опасность для многих видов сосен - сахарной, канадской, веймутовой. Поражение ржавчиной сосен приводит к порче ее древесины. В Северной Америке для ограничения развития столбчатой ржавчины на соснах сокращают площади, занятые промежуточным хозяином гриба - крыжовником и смородиной.

Меры борьбы с заболеванием заключаются в недопустимости совместных посадок указанных видов сосен, смородины и крыжовника, уничтожении листового опада смородины и крыжовника, обрезке и химическом обеззараживании пораженных участков на деревьях сосны и кедра, выращивании устойчивых сортов, опрыскивании листьев смородины и крыжовника химикатами в период распространения уредоспор гриба.

Из других болезней, вызываемых грибами из рода Cronartium, можно назвать пузырчатую ржавчину обыкновенной сосны Cronartium asclepiadeum). Уредо- и телейтоспоры этого гриба развиваются на пионах, ласточнике (Cynanchus vincetoxicum), мытнике (Pedicularis), бальзаминах и других растениях. Строение спор и типы поражения сходны с возбудителем ржавчины смородины и веймутовой сосны. Кроме того, на соснах часто развиваются эцидии Cronartium flaccidum, уредо- и телейтоспоры этого гриба паразитируют на различных видах лютика. Один представитель этого рода (Cronartium quercus) поражает листья дуба.

Грибы рода хризомикса (Chrysomyxa) паразитируют на хвое или шишках ели в эцидиальной или телейтостадии. Сюда относятся разнодомные виды с эцидиями на хвое или шишках ели или так называемые микровиды, у которых известны только телейтоспоры на хвое. Эцидии имеют оболочку - перидий, уредоспоры не прикрыты оболочкой и развиваются в цепочках. Телейтоспоры одноклеточные, соединены в вертикальные ряды, образуют в массе вертикальные красные пучки (рис. 219). Базидиоспоры бесцветные, мелкие, могут переноситься ветром на значительные расстояния.

На хвое ели паразитирует Chrysomyxa abieties. Грибница зимует в хвое и за лето образует одно поколение телейтоспор. Тут же развивается С. deformans, у которого грибница пронизывает все растение. Гриб локализуется в почке, поэтому по мере распускания почек они сразу оказываются пораженными ржавчиной. Телейтоспоры образуют многоклеточные ветвящиеся нити. Все телейтоспороношение имеет вид оранжево-желтых, а иногда и красноватых пучков. На хвое ели образуются также эцидии гриба С. ledi, уредо- и телейтоспоры которого развиваются на багульнике.

Рис. 219. Хризомикса на ели (Chrysomyxa abieties). Телейтоспоры

К роду колеоспориум (Coleosporium) относятся в основном разнохозяинные виды с эцидиями на иглах ели различных видов, уредо- и телейтоспорами на лютиковых, норичниковых, колокольчиковых, сложноцветных. Пикниды имеют форму кубков, эцидии покрыты неравномерно растрескивающимся при созревании перидием. Уредоспороношение похоже на эцидии. Уредоспоры развиваются в цепочках. Телейтоспоры находятся в плоских распростертых пустулах, без ножек, с бесцветной, на вершине сильно утолщенной оболочкой (рис. 220). Телейтоспоры сначала одноклеточные, затем они делятся на 4 расположенные друг над другом клетки, из каждой такой клетки развивается базидиоспора, сидящая на удлиненном выросте - стеригме. Таким образом, каждая телейтоспора является и материнской клеткой базидии.

Рис. 220. Колеоспориум на колокольчике (Coleosporium campanulae): 1 - телейтоспоры; 2 - уредоспоры; 3 - уредопустулы

Ржавчина сосны и прострела (Coleosporium pulsatillae) развивается на иглах сосны. Вначале появляются кубковидные спермогонии, покрытые тонким светлым перидием. В них находятся очень мелкие бесцветные пикноспоры. Эцидии типичного для этого рода строения с ярко-оранжевыми эцидиоспорами. Уредоспоры появляются на нижней стороне листьев прострела, а на верхней стороне им соответствуют желтоватые пятна.

В течение лета гриб дает несколько поколений уредоспор. Уредоспоры развиваются в коротких цепочках, они овальные, или округлые, оранжевого цвета. Телейтопустулы появляются к осени на нижней стороне листьев в виде мелких ярко-красных пустул, прикрытых эпидермисом. Вначале они одноклеточные, но в конце осени или ранней весной делятся на 4 клетки, превращаясь в базидию. Базидиоспоры осенью заражают побеги сосны, давая ростковые трубки в устьица. Мицелий гриба зимует в сосне и весной развивает пикниды и эцидии. Иногда, в условиях теплой зимы, могут зимовать и уредоспоры.

В семействе пукциниевых телейтоспоры на ножках, а если они отсутствуют, то телейтоспоры располагаются в цепочках или головках различной формы. Телейтоспоры могут быть одноклеточными или многоклеточными. Виды, относящиеся к этому семейству