Группа порядков Гастеромицеты (Л. В. Гарибова) [1976 -

Гастеромицеты характеризуются тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания базидиоспор (ангиокарпные плодовые тела). Базидиоспоры не только формируются внутри плодового тела на одноклеточных базидиях, но и отделяются от последних также под прикрытием оболочки, отчего эту группу грибов называют еще нутревиками. Освобождение базидиоспор из плодового тела происходит уже после их отделения от базидий в результате разрыва или общего разрушения оболочки плодового тела.

Гастеромицеты в основном почвенные сапрофиты. Это дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum) - космополит, зарегистрированный на всех континентах, за исключением Антарктиды; грибы родов порховка, или бовиста (Bovista), головач, или калъвация (Calvatia), звездовик, или геаструм (Geastrum) и другие, встречающиеся и в лесах и на открытых пространствах: лугах, пастбищах, степях, пустынях и даже на прибрежных морских песчаных дюнах.

Некоторые из гастеромицетов - микоризообразователи с древесными породами, например склеродерма, или ложнодождевик (Scleroderma). Другие - сапрофиты на растительных остатках (мертвой древесине, валежнике) - типичные обитатели леса. Таковы круцибулюм (Crucibulum), гнездовка, или нидулярия (Nidularia), бокальчик (Cyathus), сфероболюс (Sphaerobolus), дождевик грушевидный (Lycoperdon pyriforme), встречающийся часто и большими группами на различных гнилушках и почве. И лишь некоторые гастеромицеты паразитируют на корнях высших растений, например ризопогон паразитный (Rhizopogon parasiticus) на корнях североамериканских сосен Pinus echinata, P. pungens.

Мицелий гастеромицетов многоклеточный, сильно разветвленный; он хорошо развит и пронизывает субстрат, в который обычно бывает погружен. Гифы часто образуют длинные мицелиальные тяжи, достигающие нескольких миллиметров толщины, пронизывающие субстрат и часто выходящие на поверхность. Такие тяжи наблюдаются у значительной части гастеромицетов (порядки фаллюсовых, гнездовковых, дождевиковых). Иногда они становятся довольно толстыми, достигая 5-12 мм в поперечнике и нескольких метров в длину. Тогда они напоминают своим внешним видом корни высших растений, особенно кустарников.

Мицелиальные тяжи помогают значительному охвату территории, на которой развиваются плодовые тела, и тем самым способствуют распространению гриба. Верхний слой крупных тяжей образован плотно переплетенными гифами, имеющими часто мертвые клетки с окрашенными толстостенными оболочками. Внутренняя, сердцевинная часть тяжей образована живыми гифами, состоящими из клеток с большим количеством запасных питательных веществ и из клеток с большим диаметром. Внешний слой уплотненных толстостенных гиф мицелиального тяжа, состоящий в основном из мертвых клеток, выполняет защитную функцию, а внутренняя часть - запасающую и проводящую функции. Здесь идет накопление и передвижение питательных веществ по широким просветам гиф. Это передвижение становится особенно интенсивным в период образования плодовых тел. Реже на субстрате образуется мицелиальная пленка гастеромицетов.

На грибнице (часто на мицелиальных тяжах) формируются плодовые тела диаметром 1-70 см и различной массы, которая может быть даже около 12,5 кг, как у гигантского дождевика лангерманния гигантская (Langermannia gigantea, табл. 46), найденного в 1967 г. в пригороде Москвы. В Северной Америке был обнаружен еще более крупный экземпляр, имевший сплюснутую форму. Он достигал 1,6 м длины, 1,35 м ширины и 24 см высоты. Подобные находки редки. Однако встречаемость плодовых тел дождевиков массой 1-3 кг и диаметром 25-30 см - явление частое. Обычно такие крупные плодовые тела находят на Тянь-Шане - в районе озера Иссык-Куль. Крупных размеров достигают плодовые тела видов родов феллориния (Phellorinia), баттарея (Battarea), бовиста (Bovista). По размерам плодового тела гастеромицеты - рекордсмены в мире грибов и лишь отдельные экземпляры трутовиков могут конкурировать с ними. В то же время кубковидные плодовые тела некоторых грибов рода круцибулюм (Crucibulum) имеют диаметр всего 0,1-0,5 см и высоту 0,6-0,8 см. Столь же разнообразны плодовые тела гастеромицетов и по форме. Чаще всего в начале своего развития они шаровидные, грушевидные, яйцевидные, клубневидные или цилиндрические. У некоторых грибов эта форма сохраняется и до созревания; у большинства же при развитии плодового тела форма меняется на бокальчатую, кубковидную, блюдцевидную, воронковидную или колокольчатую, узкоцилиндрическую, веретеновидную, звездообразную, шляпковидную с хорошо развитой ножкой. Форма плодовых тел некоторых гастеромицетов столь необычна, что не поддается описанию. Так, ни с чем нельзя сравнить клатрус, или решеточник красный (Clathrus ruber), и антурус, или цветохвостник яванский (Anthurus javanicus, табл. 47), которые иногда встречаются в лесах Закавказья.

Феллориния шишковатая (Phellorinia strobilina, табл. 46) - обитатель пустынных и полупустынных зон - встречается в Казахстане.

Плодовые тела родов гнездовка, или нидулярия (Nidularia), и круцибулюм (Crucibulum) похожи на птичьи гнезда с лежащими в них яйцами, отсюда и название всего порядка гнездовковые (Nidulariales, табл. 48). Они встречаются довольно часто на гнилой древесине и совсем непохожи на другие грибы. Их плодовые тела имеют вид маленьких (обычно диаметром не более 1-1,5 см) широко открытых чашечек или бокальчиков, в которых лежат, как яйца в гнезде, округлые тельца - перидиоли. Тропические виды гастеромицетов (роды Phallus, Dictyophora, Podaxis, Simblum, Clathrus) имеют столь причудливую изящную форму и яркую окраску, что немецкие ботаники назвали их "грибы-цветы".

Указанные выше решеточник и цветохвостник вполне оправдывают это название, так как окраска их ярко-красная, как у цветков (табл. 48).

Диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata) носит довольно романтичное для гриба название - "дама под вуалью" или "дама с покрывалом" - и встречается изредка на почве в лесах Средней Азии и Приморья. Плодовое тело этого гриба имеет вид шляпки с сетчатым рельефом на поверхности, сидящей на длинной полой ножке с дырчатой поверхностью. Из-под этой шляпки на ножку спускается ажурная, как бы кружевная "юбочка", так называемый индузий (табл. 47).

У многих тропических диктиофор плодовое тело и индузий окрашены в контрастные тона. Вот как описывает свое впечатление о многообразии грибов в тропическом лесу Аргентины известный путешественник и натуралист Джеральд Даррел: "Никогда ни в одной части света я не видал такого богатства грибов, усеивавших лесную почву, валежник и даже деревья. Они были всех цветов, от винно-красного до черного, от желтого до серого, и фантастически разнообразны по форме. Некоторые были красные и имели форму венецианских кубков на тонких ножках; другие, все в филигранных отверстиях, напоминали маленькие желто-белые изогнутые столики из слоновой кости; третьи были похожи на большие гладкие шары из смолы или лавы - черные и твердые, они покрывали всю поверхность подгнивших бревен, а иные, скрученные и ветвистые, как рога миниатюрного оленя, были, казалось, изваяны из полированного шоколада. Одни грибы выстроились в ряды, словно красные, желтые, коричневые пуговицы на манишках упавших деревьев; другие, похожие на старые желтые губки, свисали с ветвей и источали едкую жидкость. Это был колдовской пейзаж".

Очень часто причудливая форма и яркая окраска плодовых тел (в основном порядок фаллюсовых) сопровождаются резким, неприятным для человека запахом падали. Этот запах и окраска привлекают насекомых, которые, ползая по ослизняющемуся плодовому телу, захватывают на лапках базидиоспоры и распространяют их. Таким образом, яркая окраска и запах грибов имеют большое биологическое значение.

Большинство гастеромицетов - обитателей умеренных зон имеют плодовые тела темных буроватых окрасок. Их споры при созревании распространяются ветром. Плодовые тела гастеромицетов могут быть подземные, клубневидные, более примитивные по своему строению, полуподземные и наземные. Наземные плодовые тела бывают сидячие, как у бовисты, с ложной ножкой в виде стерильной суженной неплодоносящей нижней части плодового тела, как у головача, и с настоящей ножкой (род тулостома - Tulostoma, рис. 195). У некоторых образуется особый плодоносец, часто в виде ножки, обычно ячеистой или губчатой структуры - рецептакул (род фаллюс).

Рис. 195. Расположение плодовых тел гастеромицетов: 1 - сидячее (у порховки); 2 - с ложной ножкой (у головача); 3 - с настоящей ножкой (у тулостомы)

Оболочка плодового тела - перидий. У большинства гастеромицетов он развит очень хорошо и бывает однослойный, двух- и многослойный. В этом случае различают наружный, экзоперидий и внутренний, эндоперидий. Экзоперидий может иметь сложную структуру и состоять из нескольких слоев.

Поверхность экзоперидия бывает гладкая, но чаще она покрыта бородавками, чешуйками или собранными в звездообразные группы шипами. Эти выросты экзоперидия часто отпадают, оставляя на его поверхности следы. Иногда и сам экзоперидий частично или полностью слущивается, обнажая тонкий пергаменто-или бумагообразный перепончатый эндоперидий. У представителей порядка фаллюсовых (Phallales) эндоперидий толстый, студенистой консистенции. Гладкий экзоперидий может быть тонким и толстым. В последнем случае он разламывается струпьями.

У грибов рода звездовик, геаструм (Geastrum) экзоперидий раскалывается правильными радиальными лопастями, которые отгибаются назад, так что плодовое тело приобретает форму звезды, отчего виды этого рода, растущие обычно на почве в хвойных лесах, реже на открытых местах, получили название звездовиков, или земляных звездочек (рис. 196). Эндоперидий раскрывается разными способами: правильными или неправильными, одиночными или многочисленными отверстиями на вершинах плодовых тел; продольными трещинами или экваториальным разрывом с последующим исчезновением верхней части плодового тела, как у грибов рода баттарея. Часто отверстие в эндоперидии на вершине плодового тела бывает снабжено конически вытянутым хоботком - перистомой, как у грибов рода геаструм (рис. 196).

Рис. 196. Звездовики (Geastram): 1 - каштаново-коричневый (G. badium); 2 - маленький (G. minimum); 3 - увенчанный (G. coronatum); 4 - сводчатый (G. fornicatum); 5 - четырехлопастный (G. quadrifidum); 6 - гребенчатый (G. pectinatum); 7, 8 - полевой (G. campestre)

Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов называется глебой. У молодых плодовых тел глеба всегда белая или сероватая, затем она темнеет по мере формирования и созревания находящихся в ней базидиоспор и приобретает темную окраску - оливковую, оливково-бурую, лиловато-бурую, коричневую и др. Молодая глеба рыхлая, однородная. Затем, по мере развития плодового тела, в ней образуются камеры (полости) различной формы. Поверхность камер выстлана гимением, который состоит из округлых, коротких, часто неправильной формы базидий, на которых формируются на длинных стеригмах базидиоспоры. У некоторых родов базидии не образуют гимения, а расположены в камере беспорядочно. Камеры отделены друг от друга бесплодными участками глебы - трамами, состоящими из сплетения гиф. При созревании плодового тела базидии и трамы разрушаются у большинства видов и базидиоспоры свободно лежат внутри перидия. Часть гиф трамы у ряда родов (Lycoperdon, Bovista, Geastrum, Calvatia, Tulostoma) сохраняется и идет на образование особых волокон - капиллиция, разрыхляющего массу зрелых базидиоспор (рис. 197). У некоторых грибов (род Scleroderma) трама сохраняется при созревании плодового тела. В этом случае внутреннее содержимое зрелого плодового тела остается плотным, мясистым и имеет на разрезе мраморный рисунок от чередующихся камер, темноокрашенных от присутствия базидиоспор, и более светлых трам между ними. Расположение спороносного слоя внутри плодовых тел может быть различным.

Рис. 197. Капиллиций (1) и споры (2) гастеромицетов

Выделяют несколько типов развития и расположения спороносного слоя в глебе (рис. 198):

1) лакунарный тип, или камеровидный,- в недифференцированной первичной ткани возникают замкнутые камеры или щели, стенки которых покрыты беспорядочно расположенными базидиями (роды Melanogaster, Scleroderma, Nidularia и др.);

3) коралловидный тип - в центре глебы в этом случае имеется бесплодная часть, к периферии от нее идут коралловидные полости, где находятся базидии с базидиоспорами, расположенные по стенкам этих полостей правильным слоем - гимением. Центральная бесплодная часть глебы образует здесь столбик (роды Lycoperdon, Geastrum, Hymenogaster и др.);

3) многошляпочный тип - спороносные участки глебы формируются в нескольких местах плодового тела, независимо друг от друга (роды Clathrus, Phallogaster и др.);

4) одношляпочный тип - первая камера глебы образуется в виде кольцевидной впадины (рис. 198). Эта впадина по мере развития плодового тела дифференцируется в первичную глебу и вершину столбика. Пластинки трамы растут, ветвятся, образуют между собой анастомозы и таким образом в первом участке глебы образуются камеры, покрытые гимением. Этот тип характерен только для части гастеромицетов с надземными плодовыми телами. Он обеспечивает им мощное развитие рецептакула - плодоносца, выносящего глебу на значительное расстояние над поверхностью почвы, что, в свою очередь, обеспечивает лучшее распространение спор. Такой тип развития плодовых тел характерен для видов порядков фаллюсовых (Phallales) и подаксовых (Podaxales).

Рис. 198. Типы глебы: 1 - лакунарный; 2 - коралловидный; 3 - многошляпочный; 4 - одношляпочный

Базидии гастеромицетов не имеют перегородок (это одноклеточные холабазидии) и несут 1-14 базидиоспор. У большинства видов по 4 базидиоспоры на базидии. Но иногда у грибов одного и того же рода число спор на базидии может значительно различаться. Так, у гаугиерии (Gautieria) число спор варьирует от 1 до 4, а у калостомы (Calostoma) даже от 3 до 14. Споры гастеромицетов располагаются на базидиях по-разному: чаще на вершине базидии или реже по ее бокам (род тулостома - Tulostoma), на стеригмах одинаковой (род сфероболюс - Sphaerobolus) или разной длины (род ликопердон - Lycoperdon). У некоторых видов споры сидячие, как в роде фаллюс (Phallus), что связано с расплыванием глебы в слизистую массу и переносом спор насекомыми. В этом случае нет необходимости в активном отбрасывании спор и, следовательно, в наличии стеригмы. Форма спор, их размеры, строение оболочки очень различны. Они бывают шаровидные, эллипсоидальные, лимоновидные или почти цилиндрические. Оболочка гладкая или с разнообразной "скульптурой" на ее поверхности в виде шипов, бородавок и т. д. (рис. 197).

Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеивания спор. У гастеромицетов с подземными плодовыми телами, похожими на настоящие трюфели, например род меланогастер (Melanogaster) со съедобным видом (М. broomeianus), плодовые тела обладают приятным фруктовым запахом. Распространение спор происходит с помощью животных, поедающих эти плодовые тела.

Ароматный или едкий запах, привлекающий насекомых и грызунов, имеет большинство грибов порядка гименогастровые (Hymenogastrales) также с подземными плодовыми телами. Насекомые и грызуны охотно поедают эти плодовые тела. Проходя неповрежденными через кишечный тракт, грибы выделяются с экскрементами, и таким образом происходит их рассеивание.

У большинства гастеромицетов с надземными плодовыми телами распространение спор осуществляется токами воздуха. Их плодовые тела шаровидной или грушевидной формы открываются обычно на вершине, и пылевидная масса спор, лежащая внутри перидия, высеивается наружу небольшими порциями при толчках от проходящих животных или при порывах ветра. Далее их споры разносятся токами воздуха. В некоторых местах такие грибы (в основном из родов дождевик и порховка) называют "дедушкин табак" или "чертов табак".

Зрелые сухие плодовые тела дождевиков и порховок использовались североамериканскими индейцами и некоторыми африканскими племенами на охоте. При подходе к зверю они даже в неподвижном воздухе тропического леса или саванны умели определить слабозаметное движение воздуха по направлению полета легких спор дождевиков, чтобы подобраться к зверю с подветренной стороны.

У грибов степного и полупустынного рода баттарея происходит отделение всей верхней части перидия за счет образования экваториальной трещины на поверхности плодового тела; споровая масса оказывается почти полностью раскрытой и легко сдувается ветром. У некоторых грибов плодовые тела отрываются от субстрата и, гонимые ветром, как перекати-поле, рассеивают споры. Форма плодовых тел таких видов обычно круглая, почти шаровидная. Таковы роды бовиста (Bovista), дисциседа (Disciseda). Бывает, что зрелая глеба выпадает из плодового тела и также переносится ветром по поверхности почвы. При этом она постепенно распадается на отдельные участки и рассеивает споры. Таковы грибы родов бовиста, кальвация, а также звездовик черноголовый (Trichaster melanocephalus, табл. 48) и миценаструм толстокожий (Mycenastrum corium, табл. 50). Это в основном виды открытых степных пространств и полупустынь.

Процессу рассеивания спор у грибов порядка Lycoperdales и их высыпанию из плодовых тел (особенно у лесных и луговых мезофитных видов) способствуют гигроскопические изгибания нитей капиллиция. Капиллиций, находясь в споровой массе, разрыхляет ее, так как его нити при уменьшении влажности сокращаются, а при ее увеличении удлиняются. Это позволяет спорам лучше высеваться из плодового тела. Выбрасывание спор у гастеромицетов происходит постепенно. Так, у грибов порядка ложнодождевиковых (Sclerodermatales) созревание спор начинается от вершины плодового тела и идет вниз и споры освобождаются из полостей Глебы в течение нескольких месяцев.

Распространение спор у гастеромицетов порядка фаллюсовых (Phallales) со слизистой сильно пахнущей или яркоокрашенной глебой происходит, как описано выше, насекомыми, привлеченными их запахом или окраской. У небольшой части гастеромицетов вся созревшая глеба со спорами выбрасывается из плодового тела на несколько метров, например в порядке нидуляриевые (Nidulariales) в роде сфероболюс (Sphaerobolus). В этом случае у шаровидного плодового тела экзоперидий разрывается звездообразно от вершины к основанию и затем происходит быстрое выворачивание наизнанку внутреннего слоя экзоперидия. Вследствие этого глеба, одетая эндоперидием и не прикрепленная к экзоперидию, получает сильный толчок и отбрасывается на несколько метров (рис. 199).

Рис. 199. Сфероболюс (Sphaerobolus). Схема строения плодового тела и схема механизма отбрасывания глебы: 1 - внешний вид плодовых тел на субстрате; 2 - последовательные стадии отбрасывания глебы; 3 - плодовое тело

У ряда гастеромицетов плодовые тела образуют ножку (роды Battarea, Tulostoma, Podaxon) или ножковидный рецептакул (род Phallus). Их образование происходит за счет уменьшения спорообразующей массы глебы. Это хотя и приводит к уменьшению количества спор, но компенсируется поднятием споровой массы на некоторую высоту над поверхностью почвы, что способствует лучшему их распространению в пространстве, и таким образом имеет приспособительное значение.

Плодовые тела крупных гастеромицетов образуют огромное количество спор. Они считаются одними из самых плодовитых организмов. Так, плодовое тело лангерманнии гигантской имеет величину с большой арбуз и образует до 7,5 триллиона спор, т. е. приблизительно столько же, сколько их в 400 плодовых телах шампиньона обыкновенного. Если бы каждая из этих спор проросла и дала только по одному плодовому телу, а из последних из каждой споры тоже развилось бы по одному плодовому телу, то в третьем поколении сумма плодовых тел оказалась бы по объему в 800 раз больше земного шара. Так как этот гриб встречается сравнительно редко, то легко видеть, как мало спор попадает в подходящие условия, чтобы прорасти и образовать грибницу и новое плодовое тело. Это показывает также, какое малое значение имеет количество спор в общем комплексе факторов, обусловливающих распространение данного вида.

Очень крупное плодовое тело лангерманнии гигантской, найденное в Северной Америке, длиной 1,6 м и шириной 1,35 м, имело до 160 триллионов спор.

Как и большинство грибов, гастеромицеты отличаются быстротой роста. И в этом они рекордсмены. Обычный период роста и развития плодового тела гриба от момента его закладки в виде клубочка на грибнице до созревания составляет 10-14 дней в зависимости от условий среды (температуры, влажности почвы и воздуха и т. д.). И за эти 10-14 дней шляпочный гриб полностью развивается, а плодовые тела некоторых гастеромицетов достигают огромных размеров диаметром до 0,5 м и более.

Не все механизмы этого чудесного роста можно пока объяснить. Но один из них таков. Особенность развития плодовых тел некоторых грибов состоит в том, что в их зачатке находятся уже хорошо сформированные элементы будущего плодового тела. Быстрый рост гриба часто происходит за счет интенсивного растягивания всех его частей. При этом скорость вытягивания рецептакула гастеромицета веселки обыкновенной (Phallus impudicus) достигает 5 мм в минуту! Это вообще наибольшая скорость роста, известная у растений.

Гастеромицеты объединяют около 1000 видов, относящихся к 110 родам. При этом необходимо отметить, что точное количество видов гастеромицетов в мире еще не установлено.

В последние годы описаны новые виды порядка дождевиковых, или ликопердовых (Lycoperdales), из Непала (Юго-Восточная Азия) и Чили (Южная Америка), а также рода циатус (Cyathus) с Гавайских островов и из Мексики, новый вид рода клатрус (Clathrus) с Гавайских островов и др. Можно предположить, что более интенсивное изучение флоры тропической зоны значительно пополнит число видов этих и других родов гастеромицетов. В СССР насчитывают более 40 родов, около 170 видов этих грибов.

Различные исследователи выделяют различное число порядков гастеромицетов, чаще всего 9-11 порядков. Их делят на две группы. Первая группа, объединяющая 6 порядков, характеризуется тем, что глеба обнажается довольно рано. У зрелых плодовых тел глеба слизистая, кашеобразная или реже распадается в порошок, содержащая только споры без капиллиция. Гимений состоит из базидий, образующих более или менее правильный палисадный слой. Тип развития глебы одношляпочный, многошляпочный или кораллоидный. Таковы порядки: фаллюсовые (Phallales), гистерангиевые (Hysterangiales), гименогастровые (Hymenogastrales), гаутиериевые (Gautieriales), гастроспоровые (Gastrosporiales) и подаксовые (Podaxales).

Следующие пять порядков характеризуются тем, что глеба обнажается только после полного созревания и отбрасывания спор, когда она уже почти разрушена. Чаще всего она распадается в порошок, который содержит споры и капиллиций. Гимений состоит из базидий, разбросанных в камерах пучками или (реже) равномерно выстилающих камеру внутри. Тип развития глебы лакунарный.

Сюда входят порядки: дождевиковые (Lycoperdales), мелангастровые (Melanogastrales), ложнодождевиковые (Sclerodermatales), тулостомовые (Tulostomatales) и гнездовковые (Nidulariales).

Многие виды гастеромицетов - космополиты. По приуроченности к субстрату среди них можно выделить четыре экологические группы. Первая четко очерченная группа - лигнофилы, т. е. поселяющиеся на растительных остатках: мертвой древесине, валежнике. Это типичные обитатели лесов. Они мезофилы: для их развития необходимо значительное, более или менее постоянное количество влаги. Наиболее характерные лигнофилы, обитатели полуразложившейся древесины и других растительных остатков,- это грибы из порядка гнездовковых (Nidulariales).

Одни из типичных лигнофилов - грибы рода круцибулюм (Crucibulum), имеющие цилиндрические или колокольчатые, удлиненные, сидячие плодовые тела, прикрытые однослойным перидием. Перидий раскрывается на вершине ровными краями. Отверстие при этом прикрыто двухслойной оболочкой - эпифрагмой. Глеба состоит из многочисленных перидиоль, прикрепленных длинным белым шнуром к маленькому бородавчатому выросту на внутренней стенке перидия. Перидиоли линзовидные. Род содержит 2 вида, отличающихся по форме спор.

Наиболее распространен круцибулум гладкий (Crucibulum laeve, табл. 48) с эллипсоидальными спорами. Он растет обычно группами на гнилушках, засохших стеблях травянистых растений, реже на почве в лесах и садах. Плодовое тело его высотой до 1 см сначала шаровидное, а затем кубковидное или цилиндрическое, желтоватое, к основанию белое, прикрытое эпифрагмой. Внутренняя поверхность перидия гладкая, серая, блестящая. Перидиоли линзовидные, желтовато-белые, со шнуром. По-видимому, это вид космополитный.

Таблица 48. Гастеромицеты: 1 - круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve); 2 - бокальчик полосатый (Cyathus striatus); 3 - феллориния геркулесовая (Phellorinia hierculiana); 4 - головач продолговатый (Calvatia excipuliformis); 5 - звездовик черноголовый (Thrichaster melanocephalum); 6 - мириостома шейковидная (Myriostoma coliforme): слева - стадия яйца, справа - зрелое плодовое тело

Другой близкий к предыдущему род - бокальчик, или циатус (Cyathus). Для него характерны ширококубковидные плодовые тела с зубчатыми краями и однослойной эпифрагмой. Перидий трехслойный. Перидиоли также многочисленные, линзовидныо, но темные, темно-коричневые или черные, прикрепленные к перидию шнуром. Род насчитывает около 60 видов.

Наиболее часто встречается бокальчик Олла (Cyathus olla) с бокаловидным плодовым телом деревянистой консистенции, высотой 10-15 мм и шириной 8-10 мм. Перидий снаружи светло-охряный, внутри ровный, блестящий, свинцовый или коричневый (рис. 200).

Рис. 200. Бокальчик Олла (Cyathus olla)

Растет на гнилушках в лесах, садах и иногда на почве.

Другой широко распространенный вид - бокальчик полосатый (С. striatus). Его перидий снаружи покрыт темно-ржавым войлоком, а внутри он продольно-бороздчатый, свинцово-серый, до черного внизу. Перидиоли серебристо-коричневые. Плодовое тело его колокольчатое или удлиненно-воронковидное, диаметром 0,7-1 см (табл. 48).

Третий род - гнездовка, или нидулярия (Nidularia). Перидиоли ее чаще коричневые, лежат свободно в полости плодового тела, не прикреплены шнуром, как у грибов двух предыдущих родов. Перидий однослойный. Плодовые тела без эпифрагмы. Сами плодовые тела шаровидные или кубковидные, маленькие, сидячие. Всего описано 23 вида. Чаще встречается 8-9 видов. Наиболее обычна гнездовка подушковидная (Nidularia pulvinata), встречающаяся на гниющих ветвях, листьях, хвое, изредка на почве и истлевших тканях. Плодовые тела высотой 0,3-0,4 см и шириной 0,5-0,6 см, сидящие на высоком основании. Перидий снаружи грязно-белый.

Перидиоли гнездовки подушковидной почти шаровидные, рыжеватые или каштаново-коричневые, блестящие. Сначала они расположены в густой слизистой жидкости, вскоре высыхающей.

Мелкие шаровидные плодовые тела имеют грибы рода сфероболюс (Sphaerobolus), также растущие на гнилушках. Плодовые тела обычно образуются скученными группами. Они имеют многослойный, быстро исчезающий перидий. В плодовом теле образуется всего одна перидиоля, с силой выбрасываемая из плодового тела. Род содержит 7 видов. Наиболее часто встречается сфероболюс звездчатый (Sphaerobolus stellatus). Плодовое тело в виде замкнутого кубка или шаровидное, диаметром 1-2 мм. Перидий разрывается звездчато от вершины к основанию на 5-8 лопастей, и затем происходит быстрое выворачивание наизнанку его внутреннего слоя, вследствие чего сформировавшаяся к этому моменту перидиоля получает сильный толчок и выбрасывается (рис. 199). Сама перидиоля диаметром 1 мм, коричневая, шаровидная, блестящая, мягкая, мясистая, с толстой оболочкой. Растет этот гриб на гнилушках, остатках травянистых растений и на помете травоядных животных.

К лигнофилам относится и часть видов рода дождевиков (Lycoperdon) из порядка дождевиковых (Lycoperdales), например широко распространенный дождевик грушевидный (L. руriforme), который, поселяясь на различных гнилушках, плодоносит обильно и продолжительно. Растет он преимущественно на древесине лиственных, реже на древесине и шишках хвойных пород скученными группами. Иногда встречается на покрытых мхом основаниях живых деревьев и изредка на почве среди мхов. Плодовые тела большей частью грушевидные, булавовидные, реже почти шаровидные, высотой 1-7 см и шириной 0,5-2 см. У основания имеются хорошо развитые, белые, длинные, корневидные мицелиальные шнуры. Экзоперидий белый, позже охряный, в зрелом состоянии коричневый, мучнистый или мелкощетинистый. Эндоперидий гладкий, открывается на вершине маленьким отверстием.

Этот космополитный вид найден на всех континентах, кроме Южной Америки. В СССР встречается от Архангельской области на севере до Армянской и Узбекской ССР на юге, от Прибалтики на западе до Приморского края на востоке.

Другой лигнофил из этого же рода - дождевик ежевидноколючий (Lycoperdon echinatum, табл. 49). Хотя он распространен очень широко, встречается редко и одиночными экземплярами в тенистых лиственных лесах. Растет на почве, где много валежника. Плодовое тело обратногрушевидное, диаметром 2-4 см, с короткой "ножкой", переходящей в корневидный белый шнур грибницы. Экзоперидий состоит из удлиненных заостренных шипов, часто изогнутых, длиной до 5 мм, в основании плодового тела палевых, позже охряных и коричневых. Из-за этих шипов гриб и получил свое название. Эндоперидий тонкий, светло-коричневый, с сетчатым узором и маленьким отверстием на вершине. К этой же группе относятся некоторые виды головача (Calvatia).

В жизни леса эта экологическая группа играет значительную роль, являясь активным разрушителем лесного валежника.

Имеются среди гастеромицетов также две небольшие упомянутые выше группы микоризных и паразитных видов.

Большинство гастеромицетов-типичные почвенные сапрофиты, приуроченные к различным растительным формациям и связанные в своем распространении с определенными физико-географическими зонами. Поэтому среди них легко выделить виды лесные, луговые, степные, полупустынные и пустынные.

Почвенные лесные гастеромицеты-сапрофиты

Лесные почвенные сапрофиты-гастеромицеты обитают на почве под пологом леса, по своим условиям роста и развития близки к соответствующей группе шляпочных (агариковых) грибов. Это влаголюбивые виды. К ним относят представителей порядка фаллюсовых (Phallales). Они встречаются в различных типах леса., от смешанных лесов умеренной зоны до тропических, где их видовой состав более богат, а формы плодовых тел и их окраска очень разнообразны.

В наших лесах типична веселка обыкновенная (Phallus impudicus, табл. 47.), привлекающая внимание своим резким, неприятным запахом разлагающейся падали. Запах этот свойствен всем видам порядка фаллюсовых и имеет для них большое биологическое значение, привлекая на расплывающуюся глебу насекомых, которые и переносят таким образом находящиеся в слизи базидиоспоры. Плодовое тело веселки, или фаллюса, вначале имеет вид белого, сероватого или слегка желтоватого шара (или яйца) довольно крупных размеров диаметром до 5-6 см на белом мицелиальном тяже. Молодые плодовые тела фаллюса в Западной Европе имеют народное название "чертово яйцо" или "дьяволово яйцо". Внешний слой оболочки перепончатый, внутренний - студенистый. Внутри оболочки дифференцируется бесплодная часть - рецептакул - в виде цилиндрического столбика, полого внутри со стенкой губчатого (пещеристого) строения. На вершине рецептакула обособляется в виде колокола или шляпки спороносная глеба. При созревании рецептакул быстро вытягивается в длину до 30 см, разрывая оболочку плодового тела, и поднимает на вершине черно-зеленоватую ячеистую глебу в виде конусовидной шляпки с маленьким диском.

Таблица 47. Гастеромицеты (фаллюсовые): 1 - веселка обыкновенная (Phallus impudicus): плодовое тело и стадия яйца в разрезе; 2 - мутинус собачий (Mutinus caninus); 3 - цветохвостник яванский (Anthurus javanicus); 4 - цветохвостник Аргера (A. archeri); 5 - решеточник красный (Clathrus ruber); 6 - диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata)

На территории Чехословакии, хотя и редко, встречается разновидность веселки с красным экзоперидием и желтоватым диском на конце шляпки. Глеба вскоре расплывается в черно-зеленую слизь, содержащую базидиоспоры и стекающую каплями. Выделяющийся при этом запах привлекает мух, разносящих споры. Развитие гриба происходит в течение двух месяцев, а образование плодовых тел - в течение нескольких часов. Веселку обыкновенную применяют в народной медицине как средство против подагры и ревматизма под названием "земляное масло". При этом используют внутреннюю слизистую оболочку. Гриб не ядовит, и, по указаниям некоторых авторов, молодой гриб в стадии яйца съедобен и вкусен.

Есть сведения, что веселка обыкновенная (в зависимости от условий произрастания) может быть не только сапрофитом, но и микоризообразователем с дубом, буком и некоторыми кустарниками, под которыми она встречается особенно часто, а также паразитом роз и виноградной лозы. Этот гриб широко распространен в лесных зонах почти всех частей света.

Род фаллюс содержит около 20 видов. На территории СССР встречается всего 2, из которых описанный выше наиболее распространен. Другой типично лесной вид - фаллюс красноватый (Phallus rubicundus), яркий тропический вид, широко распространенный почти по всем тропикам и субтропикам (Америка, Западная Африка, Мадагаскар). В СССР не встречается. В основном он растет в лесах, хотя встречается иногда и вне их. Молодое плодовое тело яйцевидное, часто с одним мицелиальным тяжем. Оболочка от белой до светло-коричневой; рецептакул высотой до 15 см, ножковидный, губчатый, мясо-красный. Глеба оливковая, с сетчатой поверхностью. Можно отметить, что у ряда тропических фаллюсов рецептакул имеет оранжевую окраску.

Другой типично лесной род - сетконоска, или диктиофора (Dictyophora), почти исключительно тропический. По строению плодового тела он близок к фаллюсу. Характерная особенность диктиофор - наличие индузия, спускающегося из-под шляпки в виде ажурного "конуса", или "юбочки", до 1/3, половины или даже до конца рецептакула. На территории СССР (Казахстан, Приморский край, юг Сибири) найден всего один вид этого рода - диктиофора сдвоенная (Dictyophora duplicata, табл. 47). Из всего рода - это наиболее северный вид, нахождение которого отмечено также в Англии и Дании. Молодые плодовые тела шаровидные или яйцевидные, как у фаллюса, диаметром 4-5 см. Они белые, затем светло-коричневые до светло-мясо-коричневых. У основания с белым мицелиальным тяжем. Рецептакул цилиндрический длиной 15-20 см, толщиной 2,5-4,5 см, с белой или светло-коричневой вольвой у основания. На его вершине шляпковидная глеба, длиной 3-5 см и такой же ширины. На ее внешней стороне - сетчатый рельеф из разветвленных и сросшихся ребер. В зрелости шляпка оливково-зеленая. Между шляпкой и верхним концом белого рецептакула прикреплен белый или слабо-ржаво-лососевый сетчатый индузий, который свисает до половины рецептакула. Запах плодового тела неприятный, такой же как и у веселки обыкновенной. Долгое время считали, что источником запаха у фаллюсовых является глеба, и лишь в 1954 г. было установлено, что основной источник запаха - рецептакул, в то время как глеба не имеет запаха. В связи с этим биологическая роль индузия как части рецептакула у рода диктиофора, относящегося к этому же порядку, заключается в увеличении поверхности ткани, издающей запах. Остальные диктиофоры, число которых разными авторами устанавливается по-разному (от 4 до 30), исключительно тропические и отличаются контрастными цветами рецептакула, индузия и глебы. Диктиофору сдвоенную, так же как и веселку обыкновенную, применяют в народной медицине.

Типично лесной вид, встречающийся преимущественно в широколиственных лесах на богатой гумусом почве,- мутинус собачий (Mutinus caninus, табл. 47). Он растет также в хвойных лесах и среди кустарников, иногда вокруг гниющих стволов деревьев, всегда во влажных местах. Растет гриб обычно группами. Там, где он появился, плодоносит каждый год. В умеренной зоне плодовые тела могут появляться с июня по сентябрь. Молодое плодовое тело мутинуса белое, овальное или яйцевидное, диаметром 3-4 см. Белый перидий при созревании разрывается двумя или тремя лопастями и сохраняется у основания плодового тела. Рецептакул, в отличие от веселки, окрашенный, бледно-красновато-оранжевый, длиной 10-15 см, в верхней части заострен и переходит в головку. Головка тонкая, не толще основания рецептакула и покрыта слизистой оливковой глебой. Гриб распространен по всей умеренной зоне северного полушария и встречается довольно часто, особенно в ее южной части. В СССР он отмечен в зоне широколиственных лесов, включая Кавказ и Дальний Восток. В лесах США (штаты Каролина, Нью-Джерси, Огайо) распространен мутинус Равенели (Mutinus ravenelii) с красным рецептакулом. Этот вид только однажды был найден в Европе в Берлинском ботаническом саду, очевидно, занесенный в виде спор или грибницы вместе с почвой.

Род содержит 10 видов, преимущественно тропических. Например Mutinus bambusinus, распространенный на Яве, в Бразилии и т. д. Рецептакул у него тонкий, заостренный. Стерильная часть рецептакула лососевого цвета, а несущая на вершине оливковую глебу пурпурная. Все виды рода обитают в лесах. Плодовые тела, так же как и у фаллюса, издают неприятный запах падали.

В лесах Закавказья (на территории СССР) изредка встречаются два представителя тропических грибов-цветов, также относящихся к порядку фаллюсовых. Это решеточник красный (Clathrus ruber) и цветохвостник яванский (Anthurus javanicus). Оба вида тропические. Первый, кроме тропиков, довольно широко известен в Средиземноморье.

Основное отличие решеточника от фаллюса состоит в том, что его спороносная глеба расположена не снаружи, а внутри рецептакула, имеющего вид решетчатого яйцевидного образования (табл. 47). Молодое плодовое тело решеточника красного, как и всех фаллюсовых, имеет вид белого яйца, оболочка которого затем разрывается звездообразными отгибающимися лопастями. При этом освобождается замкнутое сетчатое куполовидное образование красного цвета. С внутренней его стороны находится темно-оливковая плодущая глеба со спорами, быстро расплывающаяся в слизистую массу. Перидий обычно остается у основания рецептакула.

Цветохвостник яванский сходного строения, но его рецептакул имеет короткую ячеистую полую ножку с остатками перидия у основания. От ножки вверх отходят 3-8 лопастей, сросшихся на вершине, отчего плодовое тело имеет веретеновидную форму. Лопасти вначале белые, а затем розовато-красные. Внутренняя их сторона и бока морщинистые. На этой внутренней стороне лопастей и находится оливковая слизистая глеба (табл. 47). Другой вид - цветохвостник Аргера (Anthurus archeri) (табл. 47), отличающийся оранжево-красными лопастями, в зрелости разъединяющимися на вершине и расстилающимися звездообразно, имеет более широкий ареал и встречается не только на гумусной почве и гниющей древесине в лесах, но также на песках в пустыне и полупустыне. В СССР он найден в Казахстане, в Актюбинской области, на песках среди зарослей ив. Вообще этот тропический и субтропический вид встречается чрезвычайно редко и известен из Австралии, Новой Зеландии, Тасмании, с юга Африки и Южной Америки. Однако найден он и в Западной Европе (Великобритания, Франция, Швеция), куда, вероятно, был завезен и акклиматизировался. Такой завоз тропических видов - явление довольно частое. Например, в оранжереях Ботанического института АН СССР в Ленинграде в цветочных кадках появлялись плодовые тела решеточника красного и цветохвостника яванского, завезенные с землей вместе с финиковыми пальмами из Сухуми. Также с землей был завезен решеточник красный в оранжереи города Горно-Алтайска в Сибири. При благоприятных условиях в таких случаях возможна и акклиматизация, а следовательно, возникновение нового местообитания для грибов.

Роды решеточник и цветохвостник небольшие (по 3-7 видов). Кроме Phallus impuducus, съедобными в различных районах считаются мутинус Равенели, близкий к мутинусу собачьему. Несмотря на их непривлекательный вид, они считаются вкусными.

Еще более часто, чем фаллюсовые, встречаются в лесах несколько менее влаголюбивые грибы порядка дождевиковых. Хотя фаллюсовые - это типичнейшие обитатели лесов, но встречаются они обычно изредка и чаще одиночными экземплярами, дождевиковые же - часто и в больших количествах. Но среди последних мало видов, которые бы росли только в лесах и не выходили на открытые пространства. В основном они обитают и в лесу, и на лугах, и в полях.

Самый большой род - дождевик - содержит около 50 видов, в основном космополитных. Их можно найти и в тропиках, и в умеренной зоне почти на всех континентах. Выше были описаны виды этого рода, обитающие в лесах на гниющей древесине.

Наиболее обычный лесной почвенный вид - дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum). Его белые шаровидные или грушевидные плодовые тела часто встречаются среди деревьев и на лесных полянах (табл. 49). Растет он и на лугах. Относится к малоизвестным съедобным грибам. Съедобен в молодом возрасте и по вкусу похож на шампиньон, а его белая рыхлая мякоть вполне может заменить пластырь при несчастном случае, так как, находясь под перидием, она стерильна. Плодовое тело дождевика шиповатого формируется на плотных мицелиальных шнурах. Оболочка (перидий) двухслойная: есть экзоперидий и эндоперидий. Экзоперидий расположен на эндоперидии группами в виде шипов или бородавочек. При этом один большой шип окружен группой более мелких. Вначале белая или сероватая внутренняя часть плодового тела (глеба) по мере созревания разделяется на камеры, выстланные гимением. Он состоит из округлых, коротких часто неправильной формы базидий, на которых формируются на длинных стеригмах базидиоспоры. При созревании базидии и бесплодные участки глебы разрушаются. Внутри перидия остаются лишь темно-оливковые базидиоспоры и волокна - капиллиций, разрыхляющий массу спор. При полном созревании плодового тела эндоперидий на вершине разрывается и плодовое тело "пылит" при малейшем сотрясении - из него высыпаются базидиоспоры. С момента, когда его белая мякоть начинает желтеть, он уже несъедобен.

Другой типично почвенный гриб, растущий среди опавших листьев в лесу, а также выходящий на луга,- дождевик пустошевый маленький (L. pusillum). Это также космополитный вид, но не идущий далеко на север. Для СССР его северная граница проходит по линии Калининград - Пермь. Он встречается почти по всей Европе от Великобритании до Италии, в Азии (Средняя Азия, Китай, Индия), на островах Малайского архипелага, в Северной и Южной Америке, Африке. Неизвестен он только для Австралии, Новой Зеландии и Тасмании. Пло?

довое тело шаровидное, диаметром 1,5-2 см, с длинным мицелиальным корневидным тяжем. Экзоперидий белый, мучнистый, позже коричневато-охряный, мелкочешуйчатый. Чешуйки быстро слущиваются. Эндоперидий охряно-коричневый, гладкий, блестящий, открывается на вершине неправильным отверстием.

Из других видов дождевиков нужно упомянуть широко встречающиеся на почве, мертвой древесине и валежнике в лесу дождевик умбровый (L. umbrinum), распространенный по всему северному полушарию, и дождевик мягкий (L. molle), растущий в Европе, Северной Америке, Северной Африке.

Первый - чаще в хвойных (еловых), реже лиственных лесах. Плодовое тело этого гриба имеет грушевидную форму, ножка его кончается, мицелиальным тяжем. Экзоперидий коричневый, клейкий, с темно-коричневыми тоненькими шипиками, соединяющимися группами в густо расположенные пирамидки. Эндоперидий оливково-коричневый, реже медно-красный, гладкий, открывается зубчатым отверстием на вершине. Гриб изменчив по окраске и форме.

Дождевик мягкий (L. molle) имеет сдавленно-округлое тело диаметром 3-4 см с суживающейся к основанию ножковидной частью. Экзоперидий бурый, шиповатый. Эндоперидий светло-коричневый, мягкий. В глебе хорошо развита стерильная колонка. Встречается на почве, гнилой древесине, опавших шишках в хвойных и лиственных лесах. В Казахстане доходит до высокогорий.

На замшелых стволах и камнях в лесах на Кавказе и в Южной Европе (Средиземноморье) встречается самый маленький из известных видов этого рода - дождевик заостренный (Lycoperdon acuminatum). Отмечен он недавно и в Северной Америке. Иногда его рассматривают как разновидность дождевика грушевидного. Плодовое тело удлиненно-яйцевидное, заостренное кверху, длиной 2 см и шириной около 0,7 см, на хорошо развитых мицелиальных тяжах. Экзоперидий слегка бородавчатый, реже мелкошиповатый, вначале белый, затем коричневый. Эндоперидий тонкокожистый, мягкий. Стерильный столбик в глебе едва различим. Молодые дождевики не только съедобны, но и являются еще грибом-пластырем. Его белая сердцевина, рыхлая как вата, хорошо останавливает кровь. А так как она находится внутри гриба, под ее оболочкой, то она стерильна и поэтому ее можно спокойно приложить к ране.

Грибы рода головач, или калъвация (Calvatia), тоже обитают на почве в лесах. Головачи относятся к тому же порядку дождевиковых и отличаются от дождевиков тем, что эндоперидий в верхней части полностью разрушается и плодовое тело кальваций приобретает чашеобразную форму.

Род насчитывает около 10 видов, в основном космополитов. Один из видов найден за полярным кругом - на острове Шпицберген. Это самая северная точка местонахождения гастеромицетов. Плодовые тела головачей овальные, шаровидные или чаще обратногрушевидные, переходящие в складчато-бороздчатую ложную "ножку", заполненную неспороносящей тканью - субглебой. Незрелая глеба почти всегда белая; зрелая - распыляющаяся, разнообразно окрашенная: охряная, бурая, лиловая, коричневая, пурпурная, оливковая и т. д. Экзоперидий бородавчатый или гладкий, слущивающийся или опадающий струпьями. Эндоперидий гладкий, перепончатый.

Специфически лесных видов, произрастающих только в лесах и не выходящих на открытые пространства (луга, поля), здесь почти нет. Например, головач чешуеносный (Calvatia lepidophora), растущий у нас в лесах Армении, Приморского края, встречается также в южных степях и полупустынях СССР. Плодовое тело его округлое, сверху приплюснутое, диаметром 3-6 см. Экзоперидий толстый, серовато-бурого оттенка, в верхней части покрытый бородавками, вросшими в ткань, к основанию складчатый, голый, светлеющий до желто-бурого. Эндоперидий тонкий. Глеба серо-оливковая.

Другой вид - головач продолговатый (С. excipuliformis) также обитает и в лесах и на открытых пространствах (табл. 48). Растет он одиночно или группами на опушках лиственных и хвойных лесов, на полях и в степях. Съедобен в молодом возрасте. Плодовое тело обратно-грушевидное, булавовидное, с хорошо заметной вытянутой в ножку частью. Экзоперидий белый, позже коричневатый, со щетинистыми бородавками, собранными в конусы. Эндоперидий тонкий. Глеба зеленовато-желтая или охряно-коричневая.

Головач пузыревидный (С. utriformis) имеет те же места обитания. Плодовые тела крупные, широкогрушевидные, высотой 5-16 см и шириной 4-16 см. Основание плодового тела стерильное, слабо развитое или вытянутое в ножку. Экзоперидий вначале белый, позже серо-коричневый, губчато-войлочный или бородавчатый, быстро исчезающий. Эндоперидий в виде грубой бумаги, серо-коричневый, слабоблестящий. Зрелое плодовое тело после разрушения верхней половины эндоперидия имеет вид кубка или чаши, наполненной массой спор с капиллицием. Молодой гриб съедобен. Молодую (еще белую) глебу этого головача и лугового головача лилового (С. lilacina) многие народы употребляют как стерильное кровоостанавливающее средство при различных ранениях.

Очень близок к головачу род лангерманния (Langermannia). Гриб лангерманния гигантская (L. gigantea) встречается в основном в лиственных лесах и иногда на открытых местах (полях, лугах), на почве, обычно среди травы. Имеет очень крупное, часто диаметром более 50 см, плодовое тело, шаровидное, сидячее, без "ножки" (табл. 46). Масса плодового тела у отдельных экземпляров достигает 20 кг. Молодой гриб съедобен и считается одним из наиболее вкусных среди дождевиковых. В литературе он известен под названием головача гигантского. Экзоперидий тонкий, как бумага, быстро растрескивается на неправильные участки и исчезает. Эндоперидий, прикрывающий глебу, довольно толстый, при созревании плодового тела растрескивается на неправильные куски и отпадает. Плодовое тело вначале белое, затем постепенно буреет, как и у кальваций. Гриб широко распространен, но чаще встречается в умеренном поясе. Интересно отметить, что он встречается изредка, одиночными экземплярами. При этом, появившись в каком-либо месте, он может или совсем исчезнуть, или не появляться в течение очень длительного времени. Такие виды называют "метеорными". Для территории СССР этот вид отмечен в Средней Азии, Закавказье (Армения), европейской части, заходя в Карелию, на Дальнем Востоке (в Приморском и Хабаровском краях), в Сибири (Красноярский край). Водные экстракты плодового тела и культур этого гриба, полученных из базидиоспор, обладают высокой противоопухолевой активностью по отношению к саркоме мышей.

Выделенное из гриба антибиотическое вещество получило название кальвацин. Он активен против 13 из 24 изученных различных опухолей. Содержание кальвацина в плодовых телах лангерманнии гигантской очень мало: из 680 кг свежих грибов выделен 1 кг кальвацина. Обнаружен он и у видов рода кальвация. Очевидно, именно наличием антибиотического вещества можно объяснить использование лангерманнии гигантской в Западном Суссексе (Великобритания) в народной медицине при лечении оспы, крапивницы и ларингита. Имеются указания, что лангерманния гигантская и головач пузыревидный обладают анастезирующим свойством, подобным хлороформу.

Таблица 46. Гастеромицеты: вверху - плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina); внизу - плодовое тело дождевика гигантского, или лангерманнии гигантской (Langermannia gigantea)

В тропической Азии и Африке (Южная Сахара) растет лангерманния Валъберга (Langermannia walbergii), плодовое тело которой в диаметре превышает 15 см. От рода головач (кальвация) род лангерманния отличается тем, что у него глеба не отделяется перегородкой от стерильного основания.

Близок к головачам и род бовиста (Bovista), или порховка. Эндоперидий у порховки раскрывается отверстием или щелью на вершине. Экзоперидий рано слущивается, и плодовое тело при созревании отрывается от мицелиальных тяжей, лежит свободно на субстрате. Род космополитный, распространен от субарктической зоны до тропиков, содержит около 8 видов, преимущественно растущих на открытых местах и реже в лесах. Для данного рода нужно отметить захождение некоторых его видов далеко на север - в тундру и лесотундру. Таковы порховка укореняющаяся (Bovista radicata) и порховка чернеющая (В. nigrescens). Последний вид - обычный обитатель лесов средних широт.

Порховка чернеющая (В. nigrescens) известна для Европы и Азии (табл. 49). Растет всегда среди травы. Кроме лесов, растет на полях, лугах, пастбищах. Известна под названием "заячья картошка" и съедобна, когда плодовые тела молодые и глеба еще белого цвета. Плодовое тело округлое, шаровидное, сверху немного приплюснутое, диаметром 3-6 см. Экзоперидий перепончатый, белый, быстро исчезающий. Эндоперидий вначале светлый, позже черноватый или черно-бурый, тонкий, жесткий, блестящий, открывающийся неправильными отверстиями с зубчатым краем. Глеба мягкая, вначале белая, позже охряная или оливковая, при полной зрелости пурпурно-коричневая.

В лесах Северной Америки распространен другой вид порховки - В. pila, найденный у нас в лесотундре Якутии. Этот гриб имеет шаровидное плодовое тело диаметром 4-5 см, в молодости с белым экзоперидием, распадающимся к зрелости на чешуйки или зерна. Эндоперидий эластичный, прочный, гладкий, блестящий, черно-каштановый, открывающийся одним отверстием на вершине.

На открытых местах в лесной зоне растет порховка свинцово-серая (Bovista plumbea). Она известна также в горах Средней Азии в лесах из тянынаньской ели, в яблоневых и ореховых лесах, а также на высокогорных альпийских лугах Кавказа.

Типичные лесные обитатели, часто приуроченные к определенному типу почвы (песчаной, глинистой, известковой),- грибы рода звездовик (Geastrum) из порядка дождевиковых (рис. 196). Их называют еще земляными звездочками за своеобразную форму зрелого плодового тела. Молодое плодовое тело у них шаровидное, закрытое. Экзоперидий трехслойный. Он разрывается сверху вниз на 4-12 неравных остроконечных лопастей, отгибающихся вниз или расстилающихся звездообразно. У некоторых видов экзоперидий не только разрывается звездообразно, но расслаивается на 2 слоя, из которых внутренний выворачивается наизнанку, оставаясь соединенным на концах лопастей с наружным слоем. Глеба, одетая эндоперидием, поднимается кверху, как бы на ножках (рис. 196). Это типично для звездовика сводчатого (Geastrum fornicatum), распространенного в лесах Европы, Северной Америки, Индии, Африки, Австралии. На территории СССР он встречается на Украине и Северном Кавказе. Глеба у земляных звездочек шаровидная, покрытая тонким эндоперидием, который может образовывать маленькую ножку, расширенную в основании. В этом случае глеба уже не сидячая, а приподнимается на небольшой ножке. У вершины глебы эндоперидий разрывается одним отверстием. Отверстие часто имеет перистому - хоботок.

Род звездовик содержит около 50 видов, все они почвенные сапрофиты и несъедобны. В средних широтах в июле - августе в хвойных и лиственных лесах на песчаной и глинистой почвах среди травы растет звездовик увенчанный (G. coronatum). Экзоперидий у него кожистый, к зрелости разрывается на 10-17 серо-коричневых толстых лопастей, образующих звездообразное основание, на котором расположена шаровидная пурпурно-коричневая глеба, с волокнистым хоботком на вершине.

К песчаным почвам лиственных и хвойных лесов приурочен звездовик четырехлопастный (G. quadrifidum). Его экзоперидий разрывается чаще на 4, реже на 4-8 неравных остроконечных лопастей, отгибающихся вниз, отчего все плодовое тело поднимается вверх на лопастях, как на ножках.

На известковых почвах по опушкам лесов, лесным полянам, а также и в степях растет звездовик мелкий (G. minimum) с плодовыми телами 0,3-2 см диаметром, экзоперидий которого разрывается на 8-9 остроконечных ло-пастей. Эндоперидий, покрывающий глебу, книзу суживается в цилиндрическую ножку (1-1,5 мм длиной и 0,8-1 мм толщиной). На вершине - отверстие с конусовидным хоботком. В лесах Европы, а также в горных лесах Средней Азии изредка встречается звездовик черноголовый (Trichaster melanocephalum, табл. 48). Так же как и дождевик гигантский, его можно отнести к числу "метеорных" видов. Отмечают, что этот вид не распространен далеко на север. В Западной Европе он известен только в Венгрии, ГДР, ФРГ, Австрии, Швейцарии. На европейской территории СССР заходит на север не дальше Московской области.

Другой вид - звездовик гребенчатый (G. pеctinatum), наоборот, найден далеко на севере - за полярным кругом, в Скандинавии.

Именно в порядке дождевиковых содержится большая часть съедобных гастеромицетов. Исследователи отмечают, что грибы из родов дождевик и головач (кальвация) очень мягкие и с нежным приятным вкусом. Вкус их похож на жареные мозги. Собирают их только тогда, когда они молодые и совершенно белые внутри, легко разрезаются на тонкие кусочки. При этом наружную оболочку и стерильное основание отделяют.

Род склеродерма (Scleroderma) из порядка ложнодождевиковые (Sclerodermatales) растет в лесах, преимущественно по опушкам, часто в степных лесопосадках, на лугах, на почве. Иногда плодовые тела закладываются как подземные, позже выходят на поверхность. Считают, что многие грибы этого рода - микоризообразователи. В отличие от внешне сходных родов дождевик, порховка, головач, род склеродерма объединяет те грибы, у которых перидий однослойный, плотный, кожистый, обычно чешуйчатый или бородавчатый, а глеба жесткая, образующая к зрелости порошок спор.

Род содержит около 60 видов, в основном космополитов. Наиболее широко распространен ложнодождевик обыкновенный (Scleroderma aurantium). Плодовое тело его клубневидное, диаметром 3-8 см, без ножки, с толстой плотнокожистой, бородавчатой или чешуйчатой, реже трещиноватой оболочкой, бело-желтоватой или охристой. Глеба сначала желтовато-белая, затем фиолетово-черная, в зрелости оливково-серая с беловатыми прожилками, т. е. имеет на разрезе как бы мраморный рисунок, чем отличается от настоящих дождевиков рода Lycoperdon (табл. 50). Глеба долго остается плотной. При полном созревании распадается на серовато-желтые стерильные участки и оливково-черные споры. Растет в августе - сентябре, кроме лесов, в садах. Капиллиций отсутствует. Обладает своеобразным пряным запахом, несъедобен. В больших количествах ядовит и вызывает отравление, сопровождающееся головокружением, болезненными спазмами желудка и т. п. Известный русский миколог А. А. Ячевский указывал, что ложнодождевики в молодом возрасте до созревания спор часто употреб-лялись для подделки трюфелей, с которыми не имели ничего общего ни с ботанической, ни с кулинарной стороны.

Очень обычен в сухих сосновых лесах на песчаной почве, на вырубках, опушках и близ дорог ложнодождевик бородавчатый (Scleroderma verrucosum). По форме и размерам он близок к ложнодождевику обыкновенному, но отличается более толстой, грубой, пробково-кожистой, иногда почти деревянистой оболочкой (она чешуйчатая, а потом сверху растрескивается). Глеба сначала белая с желтыми прожилками, а потом серо-коричневая или оливковая.

Другой близкий к склеродерме род - красноустка (Calostoma) - отличается плодовыми телами с двухслойным перидием, наличием ножки и тем, что эндоперидий раскрывается на вершине звездообразным отверстием, окруженным красной каймой. В роде около 20 видов. Он известен из лесов Америки (в основном с юга США), Шри-Ланка, Индии, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. В южных районах Европы обнаружены пока 2 вида: красноустка кирпично-красная (Calostoma cinnabarina) и красноустка желтая (С. lutescens).

В СССР найдена красноустка кирпично-красная (С. cinnabarina) на юге Приморского края. Растет на почве в дубняках. Плодовое тело клубневидное, диаметром 1,5-2 см, светло-бурое, наверху с отверстием, окруженным красным звездообразным выростом эндоперидия, иногда с неправильно расположенными лучами (табл. 50). У основания плодового тела видны мицелиальные тяжи. Несъедобен.

В сухих лесах на каменистой почве растет звездчатка гигрометрическая (Astraeus hygrometricus). Это вид космополитный, распространен почти по всей лесной зоне земного шара, заходит он в степи и пустыни. Плодовое тело гриба вначале округлое, одетое четырехслойной оболочкой, диаметром 2,5-6,5 см. Экзоперидий кожистый, разрывается сверху вниз на 8-10 (иногда до 20) неравных остроконечных лопастей, которые или отгибаются вниз, или расстилаются звездообразно. Приплюснутая глеба одета вначале белым, а затем чернеющим эндоперидием, который открывается на вершине щелью, а из нее высыпаются коричневые бородавчатые споры. Лопасти экзоперидия при изменении влажности слегка изгибаются, то прикрывая, то открывая глебу, одетую эндоперидием (табл. 50). Отсюда и название гриба.

В Северной Америке растет звездчатка крыловидная (A. pteridis), раскрытое плодовое тело которой достигает диаметра 22,5 см. Это огромная земляная звездочка.

Кроме напочвенных, в лесах растут и гастеромицеты с подземными плодовыми телами. Вообще гастеромицеты с подземными плодовыми телами произрастают почти исключительно в лесах. В основном это представители порядков: гименогастровые (Hymenogastrales), гистерангиевые (Hysterangiales), меланогастровые (Melanogastrales). Некоторые из них - паразиты, как упомянутые выше ризопогон паразитный, но большинство - почвенные сапрофиты и, вероятно, часть из них - микоризообразователи. У ризопогона (порядок гименогастровые) округлое, почко- или клубневидное подземное плодовое тело, покрытое многочисленными мицелиальными тяжами. Перидий буро-оливковых тонов. Глеба зеленовато-желтая, зрелая - мягкая и расплывающаяся. Род ризопогон (Bhizopogon) объединяет около 40 видов.

Один из космополитных видов, произрастающий почти во всех частях света, ризопогон желтоватый (Bhizopogon luteolus) имеет съедобные плодовые тела (табл. 50). Растет он в лесах на супесчаных почвах, обычно на небольшой глубине или реже почти выходит на поверхность. Плодоносит ризопогон в умеренной зоне с июля по октябрь. Плодовое тело неправильно клубневидное или округлое, диаметром до 4 см. Перидий на воздухе матово-грязно-желтый, покрыт многочисленными разветвленными коричневыми мицелиальными тяжами. При созревании перидий растрескивается. Другой вид - трюфель краснеющий (Rhizopogon roseolus) - носит не совсем точное название, так как не относится к настоящим трюфелевым грибам из класса аскомицетов. Свое название гриб получил за сходство с клубневидными подземными плодовыми телами настоящих трюфелей, так как плодовые тела трюфеля краснеющего формируются в таких же условиях, как у трюфеля настоящего. Трюфель краснеющий растет в сосновых и смешанных лесах, обычно гнездами; в молодом возрасте съедобен и вкусен (табл. 50). Плодовое тело сначала развивается в верхнем слое почвы, а затем выходит на поверхность. Оно имеет диаметр 2-5 см, сначала белое, затем желтоватое или буроватое; на воздухе и от прикосновения краснеет или розовеет. В СССР встречается в Приморском крае.

Близкий род с подземными плодовыми телами из того же порядка - октавиания (Octaviania) - отличается отсутствием на перидии корневидных мицелиальных тяжей. Глеба при созревании желатинизируется. Род имеет около 50 видов. Октавиания Стефенса (Octaviania stephensii) обитает в почвах смешанных лесов Европы, плодонося с августа по сентябрь. Плодовые тела красновато-бурые, с морщинистой поверхностью; диаметром 0,5-2 см.

Встречается в лесах Европы и гименогастер бородавчатый (Hymenogaster verrucosum). Плодовые тела гименогастера тоже подземные и клубневидные, имеют стерильное основание, не несущее спор. Эти плодовые тела мелкие, диаметром 0,5-1 см, светло-серые, затем желтые, а сухие - коричневые. Обитает гриб под сосной, елью, березой, дубом и, возможно, образует микоризу с этими древесными породами. По указаниям ряда авторов (С. Р. Шварцмани др., 1970), некоторые грибы из порядка гименогастровых имеют приятный вкус и их употребляют в пищу в Великобритании и Японии. В Японии их даже консервируют и продают в магазинах больших городов.

Подземные виды порядка гистерангиевых встречаются преимущественно в лиственных лесах умеренной зоны Европы и Америки. Их плодовые тела также клубневидные или округлые. Консистенция перидия и глебы хрящеватая или студенистая.

Гистерангиум почковидный (Н. nephriticum) имеет округлое, приплюснутое тело, белое, покрытое мелкими ворсинками или щетинками. Молодая глеба слегка розовая, зрелая - серовато-зеленоватая.

Фаллогастер мешковидный (Phallogaster saccatus) - единственный вид рода фаллогастер. Он известен из лесов Северной Америки и Новой Зеландии. В Европе найден в Австрии и Чехословакии (в горных лесах). Плодовое тело наземное, диаметром 3-5 см, грушевидное или полушаровидное (рис. 201). Зрелое плодовое тело имеет в нижней части стерильное основание, которое проникает в глебу, как столбик, изредка выступающий наружу внизу плодового тела в виде короткой ножки. Такое плодовое тело немного напоминает фаллюс. Это ножковидное основание позже разрушается. Перидий гладкий, белый, затем с темными пятнами, неправильно продырявленный. Наличием ножковидного основания фаллогастер отличается от гистерангиума (рис. 201).

Рис. 201. Фаллогастер мешковидный (Phallogaster saccatus)

Интересны съедобные виды рода меланогастер (Melanogaster) из порядка меланогастровых. Плодовые тела его развиваются на почве под слоем опавших листьев или неглубоко в почве, обычно в лиственных лесах. Они шаровидные или неправильно клубневидные, у основания с хорошо развитыми мицелиальными тяжами. Перидий однослойный, гладкий или слегка войлочный. Глеба молодая - сочномясистая, зрелая - плотная, не распадающаяся в порошок, что связано с распространением спор этих грибов с экскрементами животных, поедающих их. В роде 14 видов, из которых 11 обитают в Европе.

Меланогастер сомнительный (Melanogaster ambiguus) наиболее часто встречается в дубовых и грабовых лесах с мая по октябрь. Плодовые тела его диаметром 1-3 см, вначале серо-коричневые, затем черно-коричневые. Запах зрелых плодовых тел напоминает запах пестреца или чеснока. Вкус слегка пряный, приятный. Гриб - космополит. Найден, кроме Европы и Северной Америки, в Южной Африке, Индии, Новой Зеландии.

Меланогастер бромейянус (Melanogaster broomeianus) встречается в лиственных лесах умеренной зоны Европы и Северной Америки. Он имеет более крупные плодовые тела диаметром 1,5-8 см. Перидий коричневый, глеба черная или красно-черная. Подсыхающие зрелые плодовые тела обладают приятным фруктовым запахом.

Считается, что виды родов ризопогон, гименогастер и меланогастер образуют микоризу с корнями хвойных и лиственных пород, под которыми они произрастают.

Почвенные гастеромицеты открытых пространств

Следующая экологическая группа, охватывающая самое большое число видов гастеромицетов, - это почвенные сапрофиты открытых пространств: лугов, степей, полупустынь и пустынь. Каждая из этих зон имеет свои специфические виды гастеромицетов.

Гастеромицетная флора лугов смешанная. Здесь часто встречаются те же виды, что обитают на почве в лесу, например дождевик шиповатый (Lycoperdon perlatum), и сравнительно небольшое число видов, растущих только на лугах (табл. 49).

Головач пузыревидный (Calvatia utriformis) распространен по всей территории СССР, в Европе, Северной Америке, Индии, Новой Зеландии. Плодовое тело круглого головача округлое, диаметром 6-15 см, к основанию несколько суженное. Молодые плодовые тела белые, покрытые двухслойной оболочкой, а зрелые - серовато-буроватые или коричневые. Поверхностный слой состоит из плоских чешуек, отпадающих у зрелых грибов. Гриб малоизвестен, но съедобен (употребляют в пищу только молодые особи).

На лугах различных растительных зон растет, поднимаясь в горы до альпийских лугов, головач лиловый (Calvatia lilacina). Плодовое тело у него крупное, яйцевидное или обратногрушевидное, с тупым толстым основанием. Оно высотой до 10 см и толщиной 7-8 см. В зрелом состоянии плодовое тело разрушается и остается только основание в виде открытой чаши, откуда ветром сдуваются споры. Глеба пурпурно-лиловая, отчего гриб и получил свое видовое название. Гриб космополитный. Волокнистую глебу головача лилового, как и головача пузыревидного (Calvatia utriformis), индейцы Мексики и некоторые племена Центральной Африки используют для остановки кровотечения.

Растут на лугах и порховка чернеющая (Bovista nigrescens), описанная в лесной зоне, а также более характерная для лугов порховка свинцово-серая (В. plumbea). Она поселяется на полянах, пустошах, лугах. Эта порховка относится к малоизвестным съедобным грибам, и употребляют ее только в молодом и свежем виде. Плодовое тело небольшое, диаметром 1,5-3,5 см, шаровидное. Покрыто двухслойной оболочкой. Наружный ее слой у молодых грибов мясистый, гладкий, белый, но к зрелости исчезает. Внутренний слой тонкий, сухой, пергаментообразный, свинцово-серый. В зрелости он имеет на вершине отверстие, через которое высыпаются (пылят) при надавливании или сотрясении бурые споры ("чертов табак"). Луговым видом является и ложнодождевик обыкновенный (Scleroderma aurantium), поселяющийся также на полянах, лесных опушках. Он описан выше, во флоре гастеромицетов лесов (табл. 50).

Особенно богаты видами гастеромицеты степи. Здесь встречаются те же виды, что и на лугах, а также свои, специфичные. Из дождевиков здесь нужно отметить дождевик полевой (Vascellum pratense), растущий среди травы. Он очень близок к роду Lycoperdon, но отличается тем, что спороносная глеба отделена от стерильного основания плодового тела пленчатой перегородкой. Плодовое тело этого вида обратноконическое, сверху сдавленное, книзу немного суживающееся. Экзоперидий белый или светло-желтоватый. Сначала он шиповатый, а затем мучнистый. Эндоперидий тонкий, коричневый, гладкий, а у старых плодовых тел он серый, блестящий. Он открывается отверстием на вершине, которое постепенно увеличивается, и затем вся глеба разрушается. Остается стерильное основание. Гриб съедобный. Отмечают, что, поджаренный, он по вкусу напоминает жареное мясо. Вид практически космополитный.

Из порховок (Bovista) в степях растут порховка пустошевая (Bovista pusilla) с небольшими, диаметром 0,8-2,5 см, шаровидными, сплюснутыми или слабогрушевидными плодовыми телами, с серым мицелиальным тяжем у основания. Экзоперидий сначала гладкий, кремово-белый, а затем мелкозернистый, серо-коричневый. Иногда в нижней части плодового тела он становится оранжевым. Эндоперидий тонкий, как бумага, серо-коричневый, матовый. Вид космополитный.

Другой степной гриб - порховка укореняющаяся (В. radicata), более крупная, диаметром 4-7 см. Плодовое тело шаровидное или яйцевидное, суженное к основанию, складчатое. Перидий также двухслойный. Экзоперидий толстый, сначала белый, шероховатый, затем коричнево-оливковый. Он растрескивается на неправильные чешуйчатые кусочки, которые по краю отстают и отпадают. Эндоперидий, как бумага, гладкий, бурый, но, в отличие от предыдущего вида, с серебристым отливом.

К степным видам относят и головач белый (Calvatia Candida). Он растет на лугах, часто встречается в пустынях и полупустынях. Головач белый, кроме территории СССР, известен только в Средней Европе и неизвестен в Америке, Африке, Австралии.

В степях встречаются виды рода дисциседа, или тарелочница (Disciseda). Этот род насчитывает около 15 видов, которые распространены в ксерофитных (засушливых) условиях сухих степей, пустынь и полупустынь. Плодовые тела у дисцисед в основном шаровидноприплюснутые. Экзоперидий толстый, разрывается горизонтально. Верхняя его часть исчезает, а нижняя сохраняется в виде тарелочки (рис. 202).

Рис. 202. Гастеромицеты: 1 - дисциседа (тарелочница) порховидная (Disciseda bovista); 2 - тулостома влагалищная (Tulostoma volvulatum)

В СССР в степях на песчаной почве широко распространена дисциседа белая (Disciseda Candida). Плодовое тело гриба шаровидное диаметром до 2 см. Экзоперидий толстый, в верхней части исчезает, а в нижней сохраняется в виде тарелочки с прилипшими комочками почвы. Эндоперидий белый, пергаментной консистенции и открывается округлым отверстием. Между экзоперидием и эндоперидием имеется желатинированный слой. Наличие этого студенистого слоя характерно для многих степных и пустынных видов. Этот слой защищает внутреннюю спорообразующую часть молодого плодового тела от неблагоприятных условий, в первую очередь от высыхания.

Интересен степной, тоже широко распространенный вид - миценаструм толстокожий (Муcenastrum corium), съедобный в молодом возрасте. Вкус его сравнивают с жареным мясом (табл. 50). Плодовые тела чаще шаровидные, диаметром 2-10 см, сидячие, у основания сначала с мицелиальными тяжами, а затем просто с бугорком на этом месте. Экзоперидий тонкий, светло-серый. Он растрескивается на чешуйки и опадает. Эндоперидий толстый, сначала мясистый, упругий, белый, затем кожистый, твердый, шоколадно-коричневый. Он растрескивается на неправильные отпадающие куски или на звездообразные лопасти, отгибающиеся вниз. Глеба при созревании распадается на оливково-коричневый порошок.

Обитатели песчаных степей - мириостома шейковидная (Myriostoma coliforme) с многочисленными отверстиями в эндоперидии (табл. 48) и ее близкие родственники - виды рода звездовиков (Geastrum) с одним отверстием в эндоперидии (рис. 196). Это звездовик маленький (G. minimum) с очень мелкими плодовыми телами, диаметром 0,3-2 см, звездовик коричнево-каштановый (G. badium), звездовик карликовый (G. nanum) с плодовыми телами диаметром 0,5-3 см, звездовик полевой (G. campester). Это в основном обитатели степей умеренной зоны.

В СССР в степях Сибири (Алтай, Хакассия, Новосибирская область, Забайкалье) и в степях Северной Монголии распространен звездовик цветковидный (G. floriforme). Его распространение - степные зоны Европы, Азии, Северной Америки, Южной Африки, Новой Зеландии. Вид отличается большой вариабильностью в размерах и форме лопастей плодового тела. Для степей и полупустынь также характерна и описанная выше звездчатка гигрометрическая (Astraeus hygrometricus, табл. 50).

Следует отметить, что если перечисленные степные виды встречаются иногда в лесной зоне на лугах и лесных полянах, то там они растут рассеянно, по отдельным участкам, единичными экземплярами. В степи же они произрастают вместе, встречаясь часто большими группами, что делает их характерными для этой зоны.

Порядок тулостомовых (Tulostomatales) включает в основном степные и пустынные виды. Для них характерно в зрелости наличие хорошо развитой деревянисто-волокнистой ножки, на вершине которой дифференцируется расширенная головка.

Необходимо отметить, что значительное число степных и пустынных видов гастеромицетов из порядка тулостомовых, например роды тулостома (Tulostoma), баттарея (Battarea), феллориния (Phellorinia), а также роды монтанея (Montagnea) и подаксис (Podaxis) из порядка подаксовых (Podaxales) образуют более или менее высокую ножку, превышающую в 2-6 раз диаметр спороносящей части и достигающую 30-42 см высоты. Такая ножка выносит спороносящую глебу на более или менее значительную высоту над поверхностью почвы, что является приспособлением для лучшего рассеивания спор на открытых пространствах степей и пустынь. Из других приспособлений к ксерофитным условиям нужно отметить строение перидия, который у большинства степных и пустынных форм гастеромицетов достигает значительной толщины (головач, миценаструм, феллориния, баттарея). Он так же, как и наличие у ряда видов (дисциседа, тулостома) желатинозного слоя, хорошо защищает спороносящую часть от иссушающего действия ветров и высокой температуры. Все эти приспособительные черты к перенесению засушливых условий в той или иной степени выражены и встречаются у большинства степных, пустынных или полупустынных видов.

Сетчатоголовик вытянутый (Dictyocephalos attenuatus) - типичный степной представитель порядка тулостомовых. Молодое плодовое тело шаровидное или яйцевидное, у основания с 1-2 мицелиальными тяжами. Экзоперидий сначала мясистый или даже желатинозный, предохраняющий глебу от пересыхания. Затем он становится жестким, на нем развиваются хрящеватые чешуйки или пирамидальные наросты, которые отпадают и оставляют на эндоперидии, прикрывающем головку, четкие следы в виде сетки, откуда и название рода. После разрыва экзоперидия плодовое тело вытягивается и несет сетчатую головку на хорошо развитой ножке. У основания ножки остатки экзоперидия образуют влагалище (вольву). Сама ножка цилиндрическая, сначала мясистая, а затем твердая, деревянистая, глубоко бороздчатая. Окраска зрелого плодового тела светло-рыже-коричневая. Гриб имеет очень характерный, сильный запах селедки (от триметиламина). На территории СССР он встречается в солончаковых степях Казахстана. Известен он также из Северной Африки и Северной Америки. Это единственный вид рода сетчатоголовик.

Более многочислен в этом порядке род тулостома (Tulostoma), объединяющий 70-90 видов. Плодовые тела у этих грибов сначала шаровидные. Экзоперидий рано разрывается и остается в виде влагалища у основания ножки или в виде воротничка у основания головки. После его разрыва образуется плодовое тело с хорошо развитой ножкой и головкой на ее вершине. Головка шаровидная, одета тонким гладким эндоперидием, который раскрывается на вершине отверстием.

К степным видам этого рода относится и тулостома зимняя (Tulostoma brumale), получившая свое название, вероятно, потому, что ее деревянистые плодовые тела, и особенно ножки, сохраняют свою форму зимой до следующей весны, когда они уже окончательно отмирают. Растет она в песчаных степях. Ножка цилиндрическая, длиной 3-6 см, желтоватая или бурая, полая. Головка диаметром до 4 см. Эндоперидий, одевающий головку, перепончатый, беловато-охряный, открывается маленьким отверстием с гладкими краями, более темными, чем остальная часть перидия.

Другой степной вид - тулостома влагалищная (Т. volvulatum) с характерным, очень заметным влагалищем - остатком экзоперидия у основания ножки. Головка прикрыта желтоватым эндоперидием, открывающимся неправильным щелевидным отверстием (рис. 202).

Среди степных видов есть один с подземным плодовым телом. Это единственный вид порядка гастроспоровых (Gastrosporiales) - гастроспориум простой (Gastrosporium simplex). Растет он в почве в степи, где преобладают степные засухоустойчивые травы. Гриб чаще всего встречается в местах, хорошо аэрируемых и солнечных, где температура почвы до 45° С на поверхности. В СССР он найден в Казахстане в типчаково-ковыльной степи. Распространение его ограничено. Он отмечен в Средней Европе и Азии (Пакистан). Плодовые тела шаровидные или шаровидно-эллипсоидальные, диаметром 0,4-2,2 см (редко до 15 см). У основания плодового тела имеются длинные лилово-беловатые мицелиальные тяжи. Экзоперидий мелово-белый, ватообразно-войлочный. Эндоперидий серо-коричневый. Отверстие на вершине плодового тела маленькое. Глеба бледно-охряная, в зрелости - порошковидная.

Между степными, полупустынными и пустынными видами нельзя провести четкой границы. Так, в пустыни часто заходят упомянутые выше при описании флоры степей головач белый, дисциседа белая, астреус гигрометрический, тулостома влагалищная, миценаструм кожистый, сетчатоголовик вытянутый. Особенно часто из перечисленных видов в пустынях и полупустынях встречается тулостома влагалищная. Есть виды, которые одинаково часто встречаются и в степях, и в пустынях. Таковы дисциседа гладкая (Disciseda calva) и дисциседа порховковидная (D. bovista, рис. 202). Плодовое тело первой из них округлое, слегка приплюснутое, диаметром 1-3 см. Экзоперидий после разрыва остается в виде тарелочки, уплощенной, снаружи шероховатой, с песчинками или остатками почвы. Эндоперидий серовато-буроватый, клейкий, с маленьким отверстием. Глеба светло-коричневая. Дисциседа порховковидная отличается тем, что эндоперидий ее неклейкий и споры бородавчатые (а у первого споры гладкие). Различаются виды и по распространению. Дисциседа гладкая, в основном европейский вид, редко встречается в Азии - в Казахстане. Дисциседа порховковидная - широко распространенный вид. На востоке европейской части СССР эти виды, как и астреус гигрометрический, миценаструм кожистый и некоторые другие, изредка заходят даже в лесную зону.

Самыми интересными и разнообразными по форме наряду с тропическими являются пустынные гастеромицеты. Они могут напоминать по форме шляпочные пластинчатые грибы, а форма некоторых из них столь причудлива, что не сразу можно решить, к какому царству природы их можно отнести. Так, плодовое тело феллоринии шишковатой (Phellorinia strobilina) напоминает собрание кристаллов какого-то минерала (табл. 46).

Упомянутые выше при описании степных видов желатинозный слой, толстый перидий, высокие ножки - все это встречается и у пустынных видов. Есть у них и еще одно интересное приспособление к жизни в засушливых условиях песчаных пустынь. На ризоморфах и мицелиальных тяжах, идущих в глубокие слои почвы, многие из них образуют песчаные футляры. Выделяя вещества, цементирующие песок, они образуют вокруг себя мелкие капилляры, по которым вода из почвы поступает в грибницу и плодовые тела, и таким образом обеспечивают в засушливых условиях достаточный приток воды. Такие песчаные футляры наблюдаются у гастеромицетов Средней Азии, полупустынь Заволжья, в южных степях Украины (у видов рода дисциседа, тулостома, миценаструм, склеродерма). Эти песчаные футляры на ризоморфах очень напоминают такие же песчаные футляры, образующиеся на корнях пустынных высших растений. Их образование носит приспособительный характер. В других условиях у этих же видов растений они не встречаются.

Характерная флора гастеромицетов пустынь и полупустынь представлена главным образом видами из порядков тулостомовых, подаксовых и фаллюсовых. При этом одни из них приурочены к глинистым почвам, а другие - к песчаным. В порядке тулостомовых много родов, содержащих всего 1-2 вида специфических обитателей пустынь. Так, в песчаных пустынях часто встречается шизостома разорванная (Schizostoma laceratum, рис. 203). Как и у всех тулостомовых, плодовые тела грибов этого рода, включающего всего один названный вид, в зрелом состоянии имеют ножку и головку. У основания ножки - влагалище (вольва) как остаток экзоперидия. У основания головки также сохраняется остаток экзоперидия в виде воротничка с острым краем. Эндоперидий, прикрывающий головку, тонкий, пленчатый, светло-коричневый до каштанового, затем выцветает до грязно-белого. Он слегка прикреплен к вершине ножки и разрывается трещинами на неправильные лопасти или звездообразно вдоль извилистых швов почти до основания головки. Головка диаметром 2,5-4 см. Ножка длинная, высотой 5-29 см, деревянистая, полая. Вначале покрыта крупными, белыми, легко отпадающими чешуйками, затем бороздчатая. Молодое плодовое тело шаровидное, с толстыми мицелиальными тяжами у основания. Гриб широко распространен. Растет на песчаных, глинистых и каменистых почвах пустынь и полупустынь.

Рис. 203. Гастеромицеты: 1 - баттарея веселковидная (Battarea phalloides); 2 - хламидопус Мейена (Chlamydopus meyenianus); 3 - шизостома разорванная (Schlzostoma laceratum); 4 - монтанея песчаная (Montagnea arenaria)

Очень интересна своим местообитанием баттарея веселковидная (Battarea phalloides, рис. 203). Этот широко распространенный пустынно-степной гриб растет преимущественно на глинистой почве и реже встречается в песчаных пустынях. Он обитает также на таких своеобразных пустынных почвах, как такыры, имеющие плотную твердую корку на поверхности. Несмотря на ее плотность, нередко можно видеть эту корку, пробитую плодовыми телами баттареи веселковидной. Растет она и на аллювиальных такыровидных песчаных почвах. Баттарея и описанный выше шампиньон Бернара - единственные грибы, растущие на такырах, способные пробить его корку.

Молодые плодовые тела баттареи веселковидной шаровидные или яйцевидные, зрелые - высотой 17-45 см, с хорошо развитой коричневой ножкой, на вершине которой дифференцируется беловатая головка. Перидий двухслойный. Экзоперидий толстый, белый, быстро отпадающий и сохраняющийся в виде маленьких кусочков, приклеенных к эндоперидию, и вольвы у основания ножки. Вольва чашевидная или обратноконическая, двухслойная, высотой 11-15 см и шириной 5-8 см и очень твердая. Эндоперидий, прикрывающий головку, тонкий, беловатый, гладкий. Он разрывается экваториальной щелью, так что его верхняя часть отпадает целиком и остается нижняя выпуклая часть, прикрепленная к ножке. Сама головка полушаровидная, диаметром 3-10 см, снизу сильно вдавленная. Поэтому обычно баттарея по внешнему виду несколько напоминает шляпочный гриб. Ножка цилиндрическая, длиной 15-46 см и толщиной 1,5-4 см, кверху и книзу слегка сужающаяся, полая, деревянистая, покрыта густыми желтоватыми или коричневатыми узкими длинными чешуйками. Вид баттарея веселковидная относят к меловым реликтам, учитывая, что многие пустыни такие же древние, как и лесные области.

Очень своеобразны типично пустынные виды рода феллориния (Phellorinia), включающего всего 2 вида. Этот род близок к роду сетчатоголовик, но отличается отсутствием настоящей ножки и вольвы у основания плодового тела. Ножка феллоринии не является самостоятельным образованием, а представляет одеревенелое удлиненное стерильное основание глебы, так называемая субглеба.

Наиболее примечательна по форме феллориния шишковатая (Phellorinia strobilina), растущая на такыровидных сероземах, на солончаках среди солянок, в зарослях саксаула. Она найдена в Азии (Казахстан, Индия), Африке, Австралии, Южной Америке. Встречается этот гриб редко. Так, в России впервые он найден в 1857 г. в Арало-Каспийской пустыне, затем (спустя 85 лет) среди зарослей саксаула в Джамбулской области, но это были единичные находки. И наконец, в 1956 и 1967 гг. в Кзыл-Ординской и Джамбулской областях Казахской ССР были найдены целые группы плодовых тел этого своеобразного гриба. Зрелое плодовое тело феллоринии шишковатой бывает высотой 24 см и шириной 20 см, с ножковидной вытянутой частью обратноконической формы. На этой ножке расположены многочисленные (часто их более 30) четырех-, пяти- и более гранные слоистые пирамидки. Все это плодовое тело похоже на друзу кристаллов (табл. 46). Оно деревянистое. Экзоперидий толстый, тесно соединен с эндоперидием. Он имеет ясно выраженную зональность, желтоватый с чередующимися кремовыми и желто-оранжевыми полосками, что придает плодовому телу еще более оригинальный внешний вид. При созревании перидий разрывается в нижней части и полностью отпадает.

Второй вид - феллориния геркулесовая (Phellorinia herculeana) - приурочен к песчаным почвам пустынь, солонцам и встречается более часто (табл. 48). Считается широко распространенным видом. Форма его менее примечательна, чем у предыдущего вида. Молодое плодовое тело, как обычно у грибов этого порядка, шаровидное или яйцевидное, с толстыми мицелиальными тяжами у основания. Зрелое - высотой 6-26 см, имеет вид шаровидной головки на длинной ножке, которая также является стерильной удлиненной частью глебы и одета общей с ней оболочкой - эндоперидием. Эта ножка твердая, у основания клубневидно-утолщенная, с отстающими чешуйками. Экзоперидий толстый, белый, растрескивающийся на чешуйки. На вершине головка раскрывается неправильным отверстием. Другой пустынный вид, встречающийся редко,- хламидопус Мейена (Chlamydopus meyenianus), рис. 203.

Из рода тулостома в пустынях и полупустынях, кроме описанной выше для степей тулостомы влагалищной, встречаются тулостома желудевидная (Tulostoma balanoides), тулостома волокнистая (Т. fibrillosum), тулостома бахромчатая (Т. fimbriatum) и др. Род тулостома многочисленный, в нем 70-90 видов. Плодовое тело состоит из ножки и головки. Эндоперидий пленчатый, раскрывается на вершине головки округлым трубковидным отверстием, вытянутым или плоским.

Другой порядок, виды которого обитают в пустынях, - подаксовые (Podaxales). Здесь также много родов, содержащих всего 1-2 вида. Для порядка характерен внешний вид плодового тела, напоминающий шляпочные грибы порядка агариковых (Agaricales).

Очень интересен здесь род монтанея (Montagnea). Этот род некоторые авторы даже относят к гименомицетам (к порядку пластинчатых), а не к гастеромицетам. Молодые плодовые тела шаровидные или яйцевидные. При созревании перидий под давлением ножки разрывается и остается в виде небольшого бахромчатого влагалища наподобие воротничка у ее основания. Ножка обычно тонкая, вначале мягкая, губчатая, мясистая, а затем становится сухой, деревянистой и полой. Книзу она сужается, а наверху расширяется и переходит в плоский шляпковидный диск с крупными чешуйками на поверхности. Глеба состоит из пластинок, которые радиально присоединены к внутренней стороне или краю диска. Эти пластинки густые, немного извитые, твердые, черные, покрыты сплошным слоем гимения. Глеба при созревании не распадается в порошок, как у большинства гастеромицетов. Таким образом, внешне монтанея очень напоминает шляпочный пластинчатый гриб, но по формированию шляпки, как спороносной части плодового тела, она ближе к гастеромицетам. Не исключено, что через такие виды гастеромицеты эволюционно связываются с гименомицетами порядка пластинчатых, или агариковых, имея происхожде-ние, возможно, от одного общего предка. Через такие виды устанавливаются родственные связи агариковых и гастеромицетов.

Монтанея песчаная (Montagnea arenaria) широко распространена в песчаных пустынях (рис. 203). На территории СССР этот гриб был неоднократно найден в песчаных и глинистых пустынях, а также в степях и горах, на остепненных склонах в Заилийском Алатау, Чу-Илийских горах, Северном Тарбагатае и Сауре, где он доходит до 2000 м над уровнем моря.

Грибы рода гирофрагмиум (например, Gyrophragmium delilei) близки к грибам рода монтанея (Montagnea), отличаясь от вторых крупным, а не маленьким влагалищем у основания ножки, полукруглым, а не плоским диском и ветвящимися (анастомозирующими) пластинками. Пластинки глебы зубчатые, черно-бурые, также прикреплены к нижней части диска. Род включает 5 видов. На территории СССР обнаружен один вид - гирофрагмиум Делила (G. delilei). Этот гриб обитает в песчаных и щебнистых пустынях Казахстана. Его молодое плодовое тело шаровидно-овальное или кеглевидное, а зрелое имеет длинную, высотой 6-20 см, ножку и на ее вершине полушаровидный диск диаметром 2,5-6 см, гладкий или по краю морщинистый, грязно-желтоватый. Вид распространен в Южной Европе по побережью Средиземного моря, в Южной и Северной Африке, Центральной Азии, Северной и Южной Америке.

Следующий типичный пустынный род - подаксис (Podaxis). У грибов этого рода длинная ножка и красно-коричневые споры. В этом роде описано 32 вида, но разграничительные признаки видов здесь нечеткие, и большинство исследователей считает, что имеется всего один вариабильный вид - подаксис пестичный (Podaxis pistullaris). Он обитает на сыпучих или закрепленных песках пустынь, а также обнаружен на вершинах термитников в Западной Африке. Вид особенно распространен в тропиках и субтропиках. Плодовое тело высотой до 20 см, молодое - яйцевидное или цилиндрически-продолговатое (рис. 204). Зрелое - состоит из длинной ножки и яйцевидной или цилиндрической шляпки. В целом оно напоминает пестик, откуда и его видовое название. Экзоперидий хрупкий, быстро растрескивается и опадает, а эндоперидий толстый и твердый, белый. Он покрывает шляпку и в нижней ее части плотно прижат к ножке. Затем он растрескивается продольно до самой вершины и отпадает, обнажая черно-коричневую глебу. Глеба вначале белая, компактная и состоит из камер, образованных ветвящимися (анастомозирующими) пластинками. Ветви пластинок срастаются. Затем при созревании она распадается в черно-коричневый порошок. Подаксис пестичный, как и баттарея веселковидная, относится к меловым реликтам. На территории СССР эти два пустынных вида распространены в северных и южных пустынях Казахстана. Напоминает шляпочный гриб эндоптихум шляпочный (рис. 205).

Рис. 204. Гастеромицеты: 1 - сотовик круглоголовый (Simblum sphaeroeephalum); 2, 3 - подаксис пестичный (Podaxis pistullaris)

Рис. 205. Эндоптихум шляпочный (Endoptychum agaricoides)

Род галеропсис (Galeropsis) тоже относится к пустынным видам (рис. 206).

Из порядка фаллюсовых, представители которого в основном обитатели лесов, встречаются в пустынях веселка Хадриана (Phallus hadriani), цветохвостник Аргера (Anthurus archeri) и сотовик круглоголовый (Simblum sphaeroeephalum).

Рис. 206. Галеропсис пустынный (GaJeropsis desertorum)

Веселка Хадриана растет на песках, где температура доходит до 54,5° С. Поэтому этот гриб поселяется не только в пустынях, но и на песчаном морском побережье, на песчаных дюнах, что обусловливает его широкое распространение. Он найден в Европе на побережьях Балтийского, Северного и Средиземного морей, в Северной Америке от Атлантического до Тихого океана и от юго-востока Канады на севере до Северного Техаса на юге, в Азии - во всей ее пустынной зоне. Молодые плодовые тела веселки Хадриана мясистые, шаровидно-яйцевидные, высотой 2,5-6 см, у основания с лососево-розовыми или красно-фиолетовыми мицелиальными тяжами. Экзоперидий обладает интересной особенностью. Пока плодовое тело скрыто в почве, он белый. Но на воздухе он становится ярким, лососево-розовым или лососево-фиолетовым. На песке такие плодовые тела хорошо заметны. При разрыве экзоперидия белый или желтоватый ножковидный рецептакул выносит зелено-оливковую глебу в виде конической шапочки с неправильным рельефом на поверхности. На вершине шапочки есть зубчатый диск, такой же темный, с остатками розового или красного перидия на нем. У основания рецептакула видно розово-красное влагалище - остаток экзоперидия. Таким образом, зрелый гриб имеет очень эффектную контрастную окраску: розовое или красное влагалище, из него выходит белый рецептакул - ножка, на ней - темно-оливковая шляпка (глеба) с красноватой бахромой на вершине. Зрелая глеба, как и у всех фаллюсовых, быстро растекается в черно-зеленую слизь. В это время запах у гриба неприятный. У высохших плодовых тел запах довольно приятный, грибной.

Второй гриб этого порядка, растущий в пустынях, - цветохвостник Аргера (табл. 47). Встречается он чрезвычайно редко в Австралии, на Новой Зеландии, Тасмании, в Южной Америке, Южной Африке, Западной Европе. При этом отмечается, что растет он главным образом в тропиках и субтропиках. В Европу, вероятно, был завезен и акклиматизировался там. Впервые он найден в Вогезах в 1921 г., затем в 1938 г. в долине Рейна. Северным пунктом его распространения является местонахождение в 15 км восточнее Касселя.

В 1970-1972 гг. этот гриб найден на территории ФРГ (около границы Вестфалии), причем рос он там очень обильно. На площади в несколько сотен квадратных метров обнаружено около 200 плодовых тел. Растет цветохвостник Аргера не только на песке в пустыне, но и на гумусной почве в лесах, а также на гнилой древесине, чем и можно частично объяснить его акклиматизацию и распространение в Западной Европе. На территории СССР впервые обнаружен в Казахстане в 1953 г. Описание его приведено среди лесных видов, где подробно описан род цветохвостников.

Третий вид из порядка фаллюсовых, встречающихся в пустынях, - сотовик круглоголовый (рис. 204). Род сотовик включает всего 3 вида, из которых на территории СССР упомянутый выше наиболее распространен. Он найден в Казахстане в глинистой пустыне, а также в Киргизии на песчаном берегу озера Иссык-Куль (на высоте 1600 м над уровнем моря). Сотовики встречаются в Китае, Индии, в некоторых местах Северной и Южной Америки, в Европе до сих пор не найдены. Плодовое тело молодого сотовика круглоголового - грушевидное, высотой 3-4,5 см и шириной 1,5-2 см. Оно одето толстым трехслойным перидием. Зрелое плодовое тело высотой до 15 см. При созревании под давлением рецептакула перидий разрывается и остается в виде во львы у основания плодового тела. Рецептакул - на ножке. Ножка полая, губчатая, вверху розово-красная, внизу более светлая. На ее вершине находится шаровидно-решетчатый рецептакул, состоящий из 20 ячеек, красноватый или беловатый. На внутренней стороне ячеек рецептакула расположен темно-фиолетовый спороносный слой - глеба, при созревании слизистый. Таким образом, как и все фаллюсовые, гриб имеет оригинальную форму и яркую окраску, особенно по сравнению с пустынными представителями порядка тулостомовых, преимущественно коричнево-бурых.

У другого, тропического вида - сотовика многоячеистого (Simblum periphragmoides) - рецептакул желтый и состоит из 60 ячеек. Известен он из Западной Африки.

Виды порядка дождевиковых (Lycoperdales) в пустынях представлены менее обильно, чем в других зонах. Это в основном головач чешуеносный (Calvatia lepidophora) и головач бокаловидный (С. cyathiformis), реже головач белый (С. Candida). Эти грибы образуют здесь крупные плодовые тела, которые стоят высохшими целое лето.

Среди пустынных гастеромицетов можно выделить виды, приуроченные чаще к глинистым почвам (например, баттарея веселковидная, галеропсис пустынный, галеропсис двуспоровый). Такие виды, как монтанея песчаная, феллориния геркулесовая, подаксис пестичный, а также многие грибы рода тулостома, встречаются обычно среди песков (как бы песколюбы), имея ряд таких приспособлений, как описанные выше песчаные футляры вокруг мицелиальных тяжей.

Анализируя распространение гастеромицетов, можно заключить, что это в основном сухолюбивые и теплолюбивые грибы, основная масса видов которых приурочена к открытым пространствам теплых районов земного шара. Степи, пустыни, полупустыни и тропические леса обладают наибольшим числом видов, разнообразнейших по форме и окраске.

Практическое значение гастеромицетов в природе то же, что и у большинства грибов как гетеротрофных организмов, - разложение органических веществ. С другой стороны, поселяясь в таких своеобразных местообитаниях, как пустыни, они в то же время являются накопителями органических веществ, концентрируя их в своих плодовых телах и в мицелии, пронизывающем почву.

Практическое значение гастеромицетов для человека сравнительно невелико. Незначительную часть их из упомянутых выше употребляют в пищу, но довольно ограниченно (в основном виды порядка дождевиковых). Несколько видов употребляют в народной медицине, такие, как веселка обыкновенная против подагры и ревматизма; глеба головачей лилового и пузыревидного как кровеостанавливающее средство при ранениях. Зрелую глебу пизолитуса красильного (Pisolithus tinctorius) из порядка ложнодождевиковые (Sclerodermatales) использовали в Южной Европе как техническое красильное растение для получения желтой краски (рис. 207). Этим пока и ограничивается практическое использование гастеромицетов. В перспективе их изучение как источников антибиотиков и других биологически активных веществ, которые пока обнаружены у лангерманнии гигантской и некоторых головачей. Это очень своеобразная и сравнительно мало изученная группа базидиальных грибов.