Класс Базидиомицеты ( Basidiomycetes) (Л. В. Гарибова)

Базидиомицеты - высшие грибы с многоклеточным мицелием. К ним относятся около 30 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головневые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапрофиты - хорошо всем известные шляпочные грибы (например, шампиньоны, навозники). К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте с корнями древесных растений (например, белый, подберезовик, подосиновик и многие другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине - это многочисленные трутовики - активные разрушители древесины и валежника.

Половое спороношение у них - базидиоспоры, т. е. экзогенные споры на особых выростах - базидиях (рис. 153). Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток. Половых органов нет. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры и состоящего из одноядерных клеток. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и - (рис. 154). При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем делятся синхронно. Такой дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками), пронизывая субстрат (почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев), может существовать длительное время. У некоторых базидиальных грибов, например у трутовиков, растущих на деревьях, или у лесных шляпочных грибов, мицелий многолетний.

На концах дикариофитных гиф из двухъядерных клеток образуются базидии. На базидии развиваются 2-4 базидиоспоры, сидящие на маленьких шипообразных выростах базидии - стеригмах. Дикариофитный мицелий у большинства видов базидиальных грибов характеризуется наличием пряжек, особых клеточек у поперечной перегородки клеток мицелия. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них.

Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В основе этого лежит повышение в самой базидии внутриклеточного давления в результате гидролиза гликогена. Процесс гидролиза сопровождается притоком в базидию воды, в результате чего и повышается в ней давление. Оно передается к базидиоспоре через узкий канал стеригмы, что значительно его ослабляет. В результате зрелая базидиоспора получает незначительный толчок при отбрасывании и отлетает всего на несколько десятых миллиметра. В дальнейшем она подхватывается токами воздуха. При массовом отбрасывании базидиоспор у шляпочных грибов и трутовиков часто часть этих спор заносится на поверхность шляпки, и тогда можно наблюдать, как какая-либо часть шляпки, например у красной сыроежки, покрыта белым бархатистым налетом ее базидиоспор, а сероватая, например, шляпка шампиньона покрыта таким же бархатистым налетом шоколадно-коричневых базидиоспор. В закрытых плодовых телах (у гастеромицетов) базидиоспоры не отбрасываются так активно. Они освобождаются в результате разрушения базидий и общей оболочки плодового тела, а затем разносятся токами воздуха.

Плодовые тела сложены из дикариофитного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает дикариофитный мицелий (рис. 154).

Рис. 154. Развитие базидиальных грибов: 1 - цикл развития шляпочного базидиального гриба: а - базидиоспоры, б - гаплоидный мицелий, в - дикариофитный мицелий, г - плодовое тело из дикариофитного мицелия, д - базидия с базидиоспорами; 2 - гимений базидиального гриба: а - базидия с базидиоспорами, б - парафиза, в - цистида

Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий небольшой период. Конидиальные спороношения (бесполое размножение) у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции. Они могут быть паутинистыми, рыхлыми, плотно-войлочными, кожистыми, деревянистыми, мягкомясистыми, могут иметь форму пленок, корочек, могут быть копыто-образными или состоять из шляпки и ножки.

Спороносный слой плодового тела - гимений - располагается у более примитивных видов на верхней стороне плодовых тел, а у более высокоорганизованных - на нижней. Гимений базидиальных грибов состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз. У некоторых видов в гимении находятся цистиды - крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают гимениальный слой и особенно базидии от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит признаком для их определения.

Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок (рис. 155, 156, 157).

Базидии различают по строению. Базидия может быть булавовидной, одноклеточной - холобазидия (рис. 153). Базидия может состоять из двух частей: нижней (расширенной) - гипобазидии и верхней - эпибазидии, являющейся выростом гипобазидии. Эпибазидия часто состоит из 2 или 4 частей и у группы видов отделена от гипобазидии перегородкой. Такая сложная базидия называется гетеробазидией (рис. 153). Третий тип базидии - базидия, разделенная поперечными перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры - фрагмобазидия. Особенностью фрагмобазидии является также то, что она обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки, и ее еще называют склеробазидией (рис. 153). По типу развития и строению базидии базидиомицеты подразделяют на 3 подкласса.

Рис. 153. Типы базидий: 1 - холобазидия; 2, 3, 4 - гетеробазидии; 5 - склеробазидия, или фрагмобазидия