Порядок Эризифовые (Erysiphales), или Мучнисторосяные, грибы (М. В. Горленко) [1976 -

Своеобразная группа грибов-паразитов. Большинство их живет на поверхности различных органов растений, где развивается их белая, часто затем темнеющая, грибница со спороношениями. Питание мучнисторосяных грибов осуществляется при помощи гаусториев, проникающих в ткани растений. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками - аппрессориями. Обычно в цикле развития мучнисторосяных грибов имеются две стадии - конидиальная и сумчатая. Последняя возникает в результате полового процесса. Половые органы у мучнисторосяных грибов устроены довольно просто. Мужской (антеридий) состоит из двух клеток, женский (аскогон) - из одной. Содержимое верхней клетки антеридия переливается через специальное отверстие в женский орган и таким образом происходит оплодотворение. В результате его образуются аскоспоры (заключенные в сумки), находящиеся в замкнутых плодовых телах клейстотециях (клейстокарпиях). Освобождение аскоспор происходит после растрескивания клейстотеция. Споры выбрасываются наружу и, попадая на листья или другие органы восприимчивых растений, прорастают и вызывают их заражение. На поверхности зараженных органов развивается грибница, а на ней - конидиеносцы с конидиями (обычно по нескольку штук), расположенными в виде цепочек. У некоторых мучнисторосяных грибов в грибнице на конидиеносцах развивается лишь одна конидия (рис. 86). Конидии способны снова заражать растения, давая за лето несколько поколений. Таким образом, степень развития мучнисторосяных грибов зависит от того, на сколько благоприятны будут условия для развития конидиальной стадии. Как указывалось, грибница у большинства мучнисторосяных грибов поверхностная. Однако у некоторых родов этих грибов грибница или заходит в подустьичную полость (род Phyllactinia), или частично погружена в ткани растений (род Leveillula). В обоих случаях грибница развивается также на поверхности пораженных органов. Наличие погруженной в ткани грибницы - своеобразная защита гриба от высыхания. Грибы из рода левейллула (Leveillula) паразитируют на растениях в жарких засушливых местах.

Рис. 86. Типы конидиального спороношения эризифовых грибов

На поверхности плодовых тел имеются особые выросты - придатки. По форме и расположению на плодовом теле придатков, а также по числу сумок в клейстотециях построена классификация мучнисторосяных грибов (рис. 87). Придатки могут быть простые, мало отличающиеся по форме от грибницы, разветвленные на концах или другой формы.

Рис. 87. Плодовые тела (клейстотеции) эризифовых грибов: 1 - эризифы (Erysiphe); 2 - плодосфера (Podosphaera); 3 - микросфера (Microsphaera); 4 - сфуротека (Sphaerotheca); 5 - трихокладия (Trichocladia); 6 - унцинула (Uncinula); 7 - левейллула (Leveillula); 8 - филлактиния (Phyllactinia)

Гриб, вызывающий мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis), имеет несколько специализированных форм, паразитирующих на злаках определенного вида или относящихся к группе близких видов. Различают формы пшеничную, ржаную, ячменную и др.

Внешние признаки поражения растений и процесс их инфицирования общие для всех форм. Все они имеют как конидиальную, так и сумчатую стадию. Однако значение каждой из этих стадий в жизни гриба у разных форм различно. И. Н. Александров считает, что переход гриба от конидиальной стадии к сумчатой, как правило, происходит начиная с фазы трубкования у злаков и связан с определенными этапами их развития, главным образом с началом образования генеративных органов.

Развитие гриба чаще всего начинается с выбрасывания аскоспор из клейстотециев. Попав на восприимчивое растение, они прорастают, образуют гаустории, проникающие в ткани растений; грибница же развивается на их поверхности сначала в виде белого паутинистого налета, затем постепенно буреющего. На грибнице развиваются цепочки конидий, разносимые воздушными течениями и вызывающими новые заражения растений. За лето образуется несколько поколений конидий. Во второй половине лета появляется сумчатая стадия - аскоспоры в сумках, находящихся в клейстотециях. Образованию их предшествует половой процесс.

Пшеничная форма возбудителя мучнистой росы поражает как озимую, так и яровую пшеницу. Гриб этот зимует в виде плотных подушечек грибницы на озимой пшенице. После схода снега на таких подушечках образуются конидии, заражающие сначала соседние листья, затем находящиеся вблизи растения. Постепенно от очага, где гриб перезимовал, он распространяется по всему полю озимой пшеницы, а когда подрастает яровая, то переходит и на нее. Примерно с середины июня начинают появляться клейстотеции, споры в которых в большинстве районов Советского Союза созревают в год образования, в августе - сентябре. Эти споры заражают всходы озимой пшеницы, где сначала появляется конидиальная стадия, а ближе к зиме - плотные подушечки мицелия, в виде которых гриб зимует. Следовательно, сумчатая стадия у этой формы возбудителя мучнистой росы пшеницы предназначена не для перезимовки гриба, а для сохранения его в период отсутствия восприимчивых растений, т. е. от уборки до появления всходов озимых. Если в это время стоит дождливая погода и на полях появляются всходы падалицы, то гриб вообще может обходиться без сумчатой стадии, так как падалица заражается конидиями с яровой пшеницы.

Только что разобранный цикл развития пшеничной формы возбудителя мучнистой росы связан с особенностями жизни растения-хозяина. Однако у этого гриба возможен и другой цикл, когда споры в клейстотециях созревают лишь весной и тогда же заражают пшеницу. Следовательно, гриб зимует уже не на живых растениях, а на соломе в поле. Такой способ зимовки менее благоприятен для гриба, так как осенние и весенние дожди способствуют разложению растительных остатков, где находятся клейстотеции, часто являясь причиной гибели находящихся в них спор. Гораздо жизнеспособнее оказались организмы, зимующие на живых растениях, поскольку человек, улучшая зимостойкость растений, способствовал сохранению зимующего на них гриба. Если благополучно перезимовывало растение, то сохранялся на нем и гриб. Поэтому в природе преобладают те формы возбудителя мучнистой росы пшеницы, у которых споры созревают осенью, тогда же заражающие растения, и на них зимуют.

Так же как пшеничная форма, развивается в природе и ржаная, а в районах культуры озимых ячменей - и ячменная. Формы, паразитирующие на растениях, которые имеют одногодичный цикл развития (например, на овсе), зимуют в виде клейстотециев на растительных остатках.

Очень интересны биологические особенности формы мучнистой росы, поражающей мятлики (род Роа). При паразитировании этой формы на мятликах, быстро заканчивающих вегетацию, например на Роа bulbosa, растущем на сухих склонах холмов и уже к середине лета засыхающем, гриб также быстро заканчивает цикл развития, обильно образуя сумчатую стадию - клейстотеции. В таком виде гриб сохраняется до следующего года на сухих стеблях и листьях растения-хозяина. Следовательно, здесь как гриб, так и хозяин имеют короткий период вегетации, большую часть года проводя в недеятельном состоянии (клубеньки у Роа bulbosa, клейстотеции у гриба). Совсем иной цикл развития у той же формы, паразитирующей на многолетних видах мятликов (Роа pratensis, Роа silvestris). Здесь гриб обычно совсем не образует клейстотеции и живет лишь в вегетативной стадии (грибница и конидии). Зимой он сохраняется на зимующих розетках зеленых листьев растений-хозяев.

Следующие два вида грибов из рода эризифе - Erysiphe communis и Е. cichoracearum - отличаются способностью паразитировать на растениях из разных семейств. Однако внутри каждого из этих видов есть биологические формы, приспособившиеся к паразитизму на растениях, относящихся только к какому-либо определенному роду или даже виду растений. Таких биологических форм у Е. cichoracearum известно более 110, а у Е. communis - более 130. Некоторые из этих форм - опасные паразиты культурных растений.

У Е. cichoracearum конидии образуются в цепочках, клейстотеции шаровидные, при высыхании слабовдавленные, придатки узловатые, коричневые у основания или по всей длине, у некоторых форм бесцветные, переплетающиеся с грибницей, сумок чаще более 10, а спор в сумках по 2. Из форм, паразитирующих на культурных растениях, наиболее вредоносны поражающие тыквенные растения, табак, картофель, а из более редких - поражающие лен, петунию.

Е. cichoracearum f. cucurbitacearum поражает растения из семейства тыквенных. Наиболее сильно от этого гриба страдают огурцы, дыни и тыквы, реже - кабачки и патиссоны, очень редко - арбузы. Очень большой вред приносит мучнистая роса в теплицах. Гриб развивается главным образом на листьях, а при сильном поражении - и на стеблях в виде налета белого цвета. При сильном развитии болезни листья преждевременно засыхают.

Гриб имеет как сумчатую, так и конидиальную стадию. В течение вегетации, почти до глубокой осени он развивается в конидиальной стадии. В средней полосе европейской части СССР клейстотеции появляются очень поздно, уже после того, как убран урожай, и потому часто остаются незамеченными. В них развивается по нескольку сумок со спорами, вызывающими весной заражение новых растений. Зимовка гриба происходит на опавших листьях и стеблях.

Для борьбы с мучнистой росой в закрытом грунте рекомендуется дезинфицировать парники, уничтожать растительные остатки после сбора урожая. В открытом грунте применяют опрыскивание растений препаратами серы или комбинированными препаратами серы с медным купоросом.

Одна из форм Е. cichoracearum поражает разные виды высших растений из рода Nicotiana. Особенно страдает Nicotiana tabacum. Поражение от этого гриба (мучнистая роса) проявляется на листьях в виде белого налета, состоящего из грибницы и конидий гриба - возбудителя болезни. Грибной налет часто занимает всю листовую пластинку, что приводит к снижению урожая и понижению качества сырья (рис. 88). Мучнистая роса табака при-носит наибольший вред в Средней Азии, на Южном берегу Крыма, в Молдавии и Закавказье. Гриб большей частью развивается только в конидиальной стадии, получившей специальное название Oidium tabaci. Клейстотеции появляются только к концу вегетации и служат для перезимовки гриба. Реже зимует грибница, которая оживляется при температуре 13-17° С и относительной влажности 68-72%. В этих условиях на грибнице происходит отчленение конидий, которые могут заражать растения, и развитие аскоспор из перезимовавших клейстотециев. Наиболее сильное проявление болезни наблюдается при наступлении жаркой сухой погоды. В некоторых случаях, по-видимому, возможно заражение табака мучнистой росой с других растений.

Рис. 88. Листья табака, пораженные мучнистой росой

Для борьбы с мучнистой росой применяют опрыскивание растений химикатами. М. Ф. Терновский вывел несколько устойчивых к этой болезни сортов табака (Дюбек 7, Трапезонд 161 и др.), занимающих большие площади в районах сильного вреда от мучнистой росы.

Сравнительно недавно стал часто поражаться мучнистой росой картофель.

Известна также мучнистая роса петунии. Встречается она довольно редко (например, в Афганистане и Венгрии). Гриб в конидиальной стадии называется Oidium petuniae.

Е. cichoracearum часто поражает многие дикорастущие и декоративные растения. Этот гриб сильно поражает лопух, подорожник, одуванчик, флоксы (табл. 17) и многие другие растения. На большинстве из них грибы развиваются только в конидиальной стадии и зимуют в виде мицелия на розетках многолетних растений. Например, на лопухе мучнистая роса обычно появляется сначала на одном каком-либо растении, на котором гриб перезимовал, а от него уже распространяется на соседние. На каждом из родов цветковых растений развивается своя специализированная форма гриба. Но если растения чем-либо ослаблены, особенно недостатком влаги, то возможно заражение растений и несвойственными ему формами. Часто это наблюдается осенью, когда естественная сопротивляемость растений ослабевает. Вследствие жаркой и сухой погоды во второй половине лета может распространиться поражение мучнистой росой многих растений.

Erysiphe communis отличается от предыдущего вида тем, что конидии у него развиваются не в цепочках, а одиночно, на концах удлиненных конидиеносцев. Конидии легко отпадают, и на их месте появляются новые одиночные конидии. Клейстотеции шаровидные, сумок обычно немного (2-8), спор в них по 3-8, иногда даже только по 2. Гриб поражает многие культурные и дикорастущие растения, на которых развиваются специализированные формы. Наиболее вредоносны формы, развивающиеся на сахарной свекле, на многих видах бобовых растений, на щавеле.

Для борьбы с мучнистой росой применяют обработку посевов препаратами, содержащими серу, агротехнические мероприятия, способствующие уничтожению зимующей инфекции. Выведены устойчивые к мучнистой росе сорта сахарной свеклы (например, K-018, K-986 и др.).

Многие формы Erysiphe communis паразитируют на бобовых растениях. Формы эти большей частью узкоспециализированы и поражают растения одного или нескольких видов, относящихся к одному роду. Например, почти на каждом виде клеверов паразитирует своя форма мучнисторосяного гриба. Такие специализированные формы выявлены на клевере ползучем, клевере гибридном и т. д. Внутри же видов гороха, люпинов и донников имеется лишь по одной форме, поражающей все виды этих родов.

На многолетних бобовых растениях мучнистая роса может зимовать в виде мицелия в почках зараженных растений. Весной на таком мицелии образуются конидии, инфицирующие растения.

На однолетних бобовых растениях возбудители мучнистой росы зимуют в виде клейстотециев на растительных остатках.

Созревание аскоспор происходит весной, выбрасывание их (например, в Ленинградской области) начинается с конца июня и продолжается до октября. Таким образом, заражение бобовых растений соответствующей формой мучнистой росы происходит в течение лета аскоспорами, летящими с перезимовавших клейстотециев, и конидиями, развивающимися на зараженных листьях. В течение лета все время развиваются конидии, а во второй его половине начинают появляться клейстотеции.

Конидии Е. communis, паразитирующей на бобовых, начинают прорастать при температуре выше 10° С. Оптимальная влажность для их прорастания - 50-90%.

Заражение бобовых мучнистой росой особенно часто происходит при пониженном тургоре тканей. Это связано с тем, что ростки спор мучнисторосяных грибов легче проникают через слегка подвядшие ткани.

Для борьбы с мучнисторосяными грибами на бобовых рекомендуется уничтожение растительных остатков, применение некоторых агротехнических мер. Устойчивость растений к мучнистой росе повышается при внесении фосфорно-калийных удобрений и некоторых микроэлементов.

Е. labiatarum поражает растения из семейства губоцветных, на разных видах которых паразитируют специализированные формы этого вида. Из них опасны некоторые формы на лекарственных растениях, например на шалфее, душице и т. д.

Е. umbelliferarum паразитирует на зонтичных, при этом известна группа специализированных форм этого вида. Некоторые из них - опасные паразиты культурных растений. Большой вред приносит мучнистая роса моркови, тмина, укропа, кориандра и других растений.

Мучнистая роса яблони, редко груши (Podosphaera leucotricha) поражает все органы растений, на которых появляется белый, затем чуть желтеющий налет. При сильном развитии болезни листья становятся значительно меньше здоровых, буреют и засыхают. Рост пораженных побегов резко замедляется (табл. 17).

Таблица 17. Мучнисто-росяные грибы (пораженные растения и плодоношения грибов): 1 - мучнистая роса яблони (возбудитель - Podosphaera leucotricha); 2 - мучнистая роса дуба (возбудитель Microsphaera alphitoides); 3 - мучнистая роса флоксов (возбудитель - Erysiphe cichoracearum)

Белый налет на поверхности листьев и других органов растений состоит из грибницы и цепочек конидий. Позднее могут появляться клейстотеции с характерными, расположенными на вершине придатками, не разветвленными на концах. Однако споры в сумках большей частью не созревают, и роль сумчатой стадии в развитии гриба весьма невелика.

Возбудитель мучнистой росы зимует в вегетативных и генеративных почках яблони в виде мицелия. Зимовка происходит или под покровом чешуй, или, в менее суровые зимы, непосредственно на побегах. Весной перезимовавший мицелий прорастает и заражает распускающиеся почки, где в изобилии появляются конидии. Таким образом осуществляется первичная инфекция растений. Источником вторичной инфекции служат конидии, образующиеся после первичного заражения. Особенно сильное развитие мучнистой росы яблони происходит при достаточном увлажнении и сравнительно умеренной температуре.

Мучнистая роса яблони широко распространена как в Советском Союзе, так и за рубежом. Постоянное сильное поражение яблонь мучнистой росой наблюдается в районах с теплыми зимами, обеспечивающими хорошую перезимовку гриба. В тех районах, где вероятность лет с абсолютным минимумом температуры воздуха ниже -24° С составляет 70-80%, заболе-вание не представляет серьезной опасности для промышленной культуры яблони. В этих условиях гриб перезимовывает плохо и развитие его весной бывает слабым.

Что касается погодных условий вегетационного периода, то можно считать, что мучнистой росой яблони одинаково сильно поражаются как в засушливых условиях, так и в районах с достаточным увлажнением.

Для борьбы с мучнистой росой яблони рекомендуется обрезка пораженных побегов и опрыскивание деревьев фунгицидами (каратан, полисульфиды кальция и др.). Следует там, где это возможно, выращивать устойчивые против болезни сорта яблони. К таковым относятся Ранет шампанский, Сары-Синап, Кальвиль снежный, Пармен зимний золотой и др. На этих сортах возбудитель мучнистой росы развивается слабо.

Podosphaera oxyacanthae - мучнистая роса некоторых розоцветных растений. Гриб заражает чаще листья, реже другие органы растений, на которых развивается хорошо заметная белая, затем слегка желтеющая грибница. На листьях грибница образует часто сливающиеся пятна. У гриба имеется как конидиальная, так и сумчатая стадии. Конидии обычной формы. Клейстотеции шаровидные, темно-коричневые, придатки на них располагаются радиально по экватору, коричневые у основания, кверху бесцветные, число их 4-12, реже больше, на вершине 2-4-кратноразветвленные. (рис. 87). У этого гриба описаны специализированные формы, приуроченные к определенным растениям из семейства розоцветных.

Подосфера боярышниковой формы (P. oxyacanthae f. crataegi) паразитирует на различных видах боярышников. Помимо листьев, у боярышника гриб часто поражает побеги и плоды. Побеги при этом становятся толще нормальных, искривляются и покрываются плотным бурым мицелием. Клейстотеции у гриба обильные и служат ему для перезимовки. Однако в мягкие зимы гриб может зимовать и в виде мицелия на побегах. Мучнистая роса боярышника повсюду широко распространена, особенно на декоративных насаждениях этого кустарника.

Айвовая форма (P. oxyacanthae f. cydoniae) довольно широко распространена на айве. Этот гриб поражает главным образом листья, на которых развиваются пятна плотной бурой грибницы с конидиями, а позднее с клейстотециями. Сливаясь, пятна могут покрывать весь лист. Спороношения сходны с таковыми у других форм этого вида.

Грушевая форма (P. oxyacanthae f. piri) паразитирует на листьях обыкновенной и уссурийской груш. На втором виде гриб распространен на Дальнем Востоке. Налет грибницы на листьях сероватый, исчезающий ко времени образования клейстотециев. Последние располагаются группами вдоль жилок, они темно-коричневые, почти черные, с радиально расположенными придатками.

Гриб появляется в середине лета, чаще сначала в питомниках. Зимует он на пораженных растительных остатках, в почках и побегах в виде клейстотециев или мицелия. На Дальнем Востоке гриб встречается во всех районах произрастания уссурийской груши, а также на гибридах с ней других видов. Меры борьбы с этим грибом те же, что и с мучнистой росой яблони.

Мучнистая роса слив (Podosphaera tridactyla) паразитирует на различных косточковых плодовых породах, на листьях которых развивается паутинистая или пленчатая слабо развитая грибница, часто исчезающая ко времени появления клейстотециев.

Конидии эллипсоидальные или бочковидные в коротких цепочках. Клейстотеции чаще развиваются на нижней стороне листьев, они шаровидные, с 3-7 расположенными на их вершине придатками, у основания коричневыми, к вершине бесцветными.

Мучнистая роса слив распространена широко. У мучнистой росы слив описано несколько специализированных форм, приуроченных к разным видам растений: f. armeniaca развивается на листьях абрикоса, p. padi - на черемухе, f. pruni - на сливе и алыче, f. laurocerasi - на лавровишне. Последняя форма чаще встречается только в конидиальной стадии, носящей название Oidium passerini.

Мучнистая роса на абрикосе появляется во второй половине лета в запущенных садах или в случае слишком густой посадки деревьев. Гриб перезимовывает на пораженных частях растений, по-видимому, в стадии клейстокарпиев.

Созревающие в начале лета аскоспоры являются источником первичной инфекции. Эта форма распространена на Дальнем Востоке в местах произрастания местных видов абрикоса. В Советском Союзе встречается также в Крыму, но только в конидиальной стадии.

Форма гриба на сливах, поражающая сливы и алычу, наиболее распространенная. Она паразитирует на листьях и побегах указанных растений. Особенно сильно вредит саженцам в питомниках. Зимует гриб или на растительных остатках в виде клейстотециев, или в виде грибницы на побегах. Грибница весной отчленяет конидии, заражающие растения. Заражение возможно также от аскоспор, созревающих к весне в клейстотециях. Меры борьбы те же, что и с мучнистой росой яблони.

Мучнистая роса черники (Podosphaera myrtillina) встречается на листьях черники, где можно находить его слабо развитую грибницу, совершенно исчезающую ко времени созревания клейстотециев. Последние чаще всего образуются на нижней стороне листа, они шаровидные с 4-10 придатками, расположенными раскидистым пучком на верхней части клейстотеция, иногда отходящими от него почти радиально. У этого гриба известна и конидиальная стадия. Сведений об этом грибе очень мало, возможно, потому, что его трудно обнаружить, так как грибница его быстро исчезает. Иногда этот гриб находят в Подмосковье в начале июня.

Близкий к мучнистой росе черники гриб Podosphaera major паразитирует на голубике. Его конидиальная стадия не найдена.

Мучнистая роса спиреи (Podosphaera minor) мало распространена в нашей стране. Гриб встречается лишь в некоторых районах Восточной Сибири. Он развивается на обеих сторонах листьев в виде белого паутинистого налета, позднее разрушающегося. На грибнице образуются конидии и в изобилии клейстотеции. Последних больше на нижней стороне листа, они темно-коричневые, с характерными, дугообразно изогнутыми придатками.

Podosphaera erineophila - очень интересный гриб, живущий только на галлах, образуемых на листьях березы клещиком Erineophilus minor. На здоровую (негалловую) часть пластинки листа гриб не переходит. Грибница нежная, паутинистая, исчезающая. Конидиальная стадия неизвестна. Клейстотеции шаровидные, коричневые, придатки их расположены в верхней части, вильчато разветвленные. Этот гриб описан Н. А. Наумовым в 1917 г. в Лужском районе Ленинградской области. Больше он нигде не найден.

К этому роду относятся мучнисторосяные грибы, имеющие хорошо заметную грибницу, развивающуюся на пораженных органах растений. Конидии одиночные на вершинах удлиненных конидиеносцев. Клейстотеции чаще шаровидные. Придатки у них располагаются по экватору, приподнимаются кверху, с грибницей не переплетаются, жесткие, прямые или дугообразно изогнутые, на вершине дихотомически разветвленные, часто повторно, конечные ветви придатков иногда загнуты назад. В каждом клейстотеции развивается несколько сумок, имеющих по 3-8 спор (рис. 87, 3).

Мучнистая роса дуба (Microsphaera alphitoides) - паразит на листьях и побегах дуба, вызывающий одну из широко распространенных в Советском Союзе болезней этого растения. При поражении дуба этим грибом на листьях и стеблях молодых побегов развивается белый порошащийся налет грибницы и конидий, при помощи которых происходит распространение паразита в течение лета (табл. 17). К осени появляется сумчатая стадия. Клейстотеции сперва бледно-желтые, позднее коричнево-черные. Внутри их развиваются сумки со спорами.

Мучнистой росой заражаются преимущественно молодые ткани. Поэтому болезнь особенно сильно развивается на поросли, часто приводя к засыханию побегов. Повреждение дубов скотом, а также заморозки, приводящие к появлению поросли, способствуют развитию мучнистой росы.

Возбудитель мучнистой росы дуба появился в Европе в 1907 г., сначала во Франции и Германии, а затем и в других странах. Этот гриб поражает главным образом европейские дубы и его разновидности. Американские дубы устойчивы к этому паразиту. А. А. Ячевский считает возбудителя мучнистой росы дуба европейским видом, но, вероятно, обособившимся в начале XX в. и попавшим в благоприятные для его развития условия, вследствие чего ему удалось так быстро распространиться по огромной территории.

Следует отметить, что в Америке на местных видах дуба паразитируют другие виды мучнисторосяных грибов. Гриб Microsphaera alphitoides известен не только в Европе, но и в Азии и Северной Америке.

Конидиальная стадия в средней полосе европейской части Советского Союза чаще появляется во второй половине июня - начале июля, в более южных районах - несколько раньше, на крайнем юге европейской части СССР иногда даже в мае. Наиболее обильное развитие этой стадии наступает в июле - августе, реже в сентябре. Первые клейстотеции появляются через 1-1,5 месяца после появления конидий. Массовое их образование происходит в августе - сентябре. Наиболее обильное развитие клейстотециев происходит при жаркой сухой погоде во второй половине лета и достаточном освещении листьев. Меньше их бывает в дождливые годы. Созревание клейстотециев у Microsphaera alphitoides происходит неравномерно. Даже поздней осенью можно находить незрелые плодовые тела.

Зимовка возбудителя мучнистой росы дуба в европейской части СССР происходит в основном в виде клейстотециев. Весной гриб появляется обычно сначала на тех участках, где с осени было много клейстотециев. На участках, где их не было, поражение листьев мучнистой росой происходит на 2-3 недели позднее. Перезимовка гриба в виде грибницы в европейской части СССР происходит очень редко и практического значения не имеет. Однако в условиях теплого и влажного климата Западной Европы, а в Советском Союзе в южных районах, например в Причерноморье, возбудитель мучнистой росы дуба зимует в виде грибницы, проникающей в почки зараженных побегов.

Для борьбы с мучнистой росой дуба важно проведение мероприятий, устраняющих появление восприимчивых к этой болезни побегов. В питомниках и молодых культурах дуба возможно применение химических мер с использованием препаратов серы.

Мучнистая роса дуба может вызываться и другим грибом - Microsphaera hypophyla. Этот гриб отличается от предыдущего вида как по характеру поражения, так и по морфологии спороношений. Конидиальная стадия его обычно развивается на нижней стороне листа, реже на верхней. Совсем не отмечено поражение этим грибом побегов.

Грибница белая, слабо заметная, равномерно покрывающая большую часть листовой пластинки, не образуя резко очерченных пятен. Конидии на конидиеносцах одиночные, реже в коротких цепочках. Обычно конидий немного. Лишь изредка образуются из них небольшие скопления в виде заметных белых крупинок.

Сумчатая стадия развивается ежегодно, на большинстве зараженных листьев, но только на нижней их стороне. Клейстотециев обычно много, они рассеяны по всему листу. Они легко отделяются от грибницы и, сцепляясь своими придатками по нескольку штук, образуют комочки, постепенно опадающие с зараженных листьев.

Строение клейстотециев характерное для рода Microsphaera, сумок в них по 6-9.

Microsphaera hypophyla перезимовывает в виде клейстотециев. Новая листва заражается аскоспорами в июне. Тогда же появляется и конидиальная стадия. Однако массовое появление гриба происходит во второй половине июля и особенно в августе. Гриб заражает листья всех сроков появления: как на весенних, майских побегах, так и на летних, в июне-июле. Реже гриб можно находить на листьях, появившихся в первой половине августа. При заражении более старых листьев развитие на них грибницы бывает очень слабым, конидиеносцев и конидий на ней мало. Гриб почти незаметен. На молодых листьях налет грибницы бывает более густой, конидий образуется больше, гриб на таких листьях иногда развивается и на верхней стороне листа.

А. А. Власов рассматривает этот вид как более старый (ранее появившийся) по сравнению с M. alphitoides. Возможно, последний вид является мутантом M. hypophyla, нашедшим благоприятные условия для своего развития. Сам же этот гриб, вероятнее всего, выделился из сборного вида М. penicillata.

Мучнистая роса крыжовника (Microsphaera grossulariae) поражает листья крыжовника, на верхней поверхности которых образуется нежный, малозаметный паутинистый налет, состоящий из грибницы и конидий в виде редких цепочек. Позднее развиваются клейстотеции, а в них сумки со спорами. В виде клейстотециев гриб зимует. Этот гриб встречается как в Европе, так и в Америке, однако большого вреда не приносит.

Мучнисторосяные грибы из рода Microsphaera со сходной биологией встречаются часто. Например M. berberidis можно обнаружить на разных видах барбариса. Распространяясь во влажных местах, в Узбекистане он поражает барбарис в горных условиях, встречаясь выше других мучнисторосяных грибов. На жимолости (Lonicera) распространена повсеместно M. lonicerae.

Микросфера на березе (M. betulae) - один из самых распространенных видов рода микросфера. Для него характерно наличие коротких придатков клейстотециев. Поражаются разные виды берез как в европейской, так и азиатской части Советского Союза.

На грецком орехе (Juglans) встречается М. juglandis в Киргизии, Казахстане и Узбекистане. У грецкого ореха поражает листья, и при сильном развитии гриба они засыхают.

Мучнисторосяные грибы, относимые к роду унцинула, имеют шаровидные клейстотеции, вдавливающиеся снизу при высыхании. Весьма характерны придатки, жесткие, часто многочисленные, простые или вильчато разветвленные, со спирально закрученными концами. Конидии и грибница мало отличаются от таковых у других мучнисторосяных грибов.

Пепелица (Uncinula necator) - один из опаснейших паразитов виноградной лозы, приносящий в годы массовых вспышек огромные потери винограда. Родина этого гриба - Северная Америка, откуда он был завезен в Европу в середине XIX в.

Пепелица поражает листья, побеги и ягоды виноградной лозы, на которых развивается мучнисто-белый, затем буреющий налет. На пораженных местах возникают некрозы, ягоды растрескиваются, засыхают или загнивают (рис. 89). Иногда погибает 65-100% гроздей.

После того как возбудитель появился в Европе, он долго развивался лишь в конидиальной стадии, получившей название оидиум (Oidium tuckeri). В нашей стране клейстотеции этого гриба были обнаружены лишь в 1925 г. на Южном берегу Крыма К. Н. Декенбахом. В европейской части СССР значение сумчатой стадии в развитии гриба невелико, так как к весне клейстотеции обычно заполняются бактериями и плесневыми грибами, а находящиеся в них споры гибнут. Гриб зимует внутри почек винограда и на однолетних побегах в виде грибницы с утолщенной оболочкой или специальных узловатых ее видоизменений. Весной на грибнице развиваются конидии, заражающие растения.

В Средней Азии у гриба обильно развиваются клейстотеции. Аскоспоры в них хорошо перезимовывают, и весной часто именно они заражают растения. Однако здесь не исключена и зимовка грибницы. Иногда аскоспоры созревают еще осенью, тогда же заражают растения, и гриб зимует в виде образовавшейся в результате осеннего заражения грибницы.

Интересно, что размеры конидий у пепелицы варьируют в течение сезона. Наиболее мелкие конидии развиваются осенью. Однако при заражении растений такими конидиями образуются не мелкие, а крупные конидии.

Для борьбы с мучнистой росой винограда рекомендуют применение препаратов серы или лучше обработку растений комбинированными препаратами, содержащими медь и другие вещества.

Унцинула ив (Uncinula salicis) паразитирует на ивах и тополях, на которых развиваются специализированные (приуроченные к каждой из этих пород) формы.

При поражении этим грибом на обеих поверхностях листа развивается белая войлочная грибница, сначала в виде отдельных пятен, затем покрывающая весь лист. Гриб имеет конидиальную и сумчатую стадии развития. Унцинула паразитирует как в европейской, так и азиатской части Советского Союза.

Рис. 89. Ягоды винограда, пораженные мучнистой росой (пепелицей)

Мучнисторосяные грибы, относящиеся к этому роду, паразитируют на древесных и кустарниковых растениях. Эти грибы имеют ряд характерных отличий от других родов эризифовых. Грибница филлактинии паутинистая, часто исчезающая, дающая короткие отростки, проникающие в межклетные ходы через устьица. Эти отростки внедряются в соседнюю с устьицем клетку. Конидии у филлактинии одиночные, образующиеся на вершине довольно длинного конидиеносца.

Клейстотеции имеют два вида придатков. Одни из них жесткие, шиловидные, заостренные на концах и вздутые у основания, расположенные по экватору клейстотеция; другие - мягкие, ослизняющиеся, расположенные на вершине клейстотеция, собранные в кисть. В обычных условиях придатки первого рода располагаются горизонтально. При уменьшении влажности часть оболочки вздутий, которые находятся у основания придатков, сморщивается, придатки в связи с этим опускаются и упираются острыми концами в субстрат, клейстотеции приподнимаются над поверхностью субстрата. Поэтому бывает достаточно небольшого движения воздуха, чтобы клейстотеций оторвался от места, где развивался гриб, и перенесся на другое место. При этом в воздухе клейстотеций переворачивается вершиной вниз и, попав на какую-либо поверхность, приклеивается к ней при помощи слизи, выделяющейся придатками второго рода (рис. 87, 8).

Таким образом, придатки первого рода служат своеобразным механизмом, способствующим расселению гриба, а придатки второго рода - средством, удерживающим гриб на новом субстрате.

В роде филлактиния несколько видов, из которых наиболее распространен Phyllactinia suffulta, состоящий более чем из 60 специализированных форм. Из них чаще всего встречаются формы, поражающие ольху, березу, лещину, шелковицу. Последняя форма приносит довольно существенный вред шелководству, так как пораженные листья неохотно поедаются шелковичными червями.

Мучнисторосяные грибы из этого рода распространены в южных районах земного шара, главным образом в Средиземноморье, Юго-Восточной Азии, отчасти в Южной Америке, некоторых местах Африки и теплых районах Северной Америки (Калифорния, Техас). Жизнь в жарких, засушливых условиях привела к появлению у этих грибов эндофитного (внутриклеточного) мицелия, распространенного внутри тканей питающих растений. Предполагают, что это вторичное свойство - своеобразная защита грибов от жары и сухости воздуха.

После проникновения гриба в растение сначала развивается эндофитная грибница, простирающаяся в межклетниках под эпидермисом, где образуются небольшие сплетения ее. Затем грибница проникает в межклетники паренхимных тканей, в клетки которых внедряются гаустории. Отдельные нити грибницы через устьица выходят на поверхность листа или другого пораженного органа растений, образуя там довольно длинные конидиеносцы, на вершине которых развивается по одной первичной конидии. Такой тип образования конидий носит название оидиопсис (Oidiopsis). От основания конидиеносцев выходят ветви, развивающиеся во вторичную, уже эктофитную (поверхностную) грибницу. Первичные конидии отпадают, и на их месте развиваются вторичные конидии. При помощи конидий происходит распространение мучнисторосяных грибов в течение вегетационного периода. У грибов из рода левейллула конидиальная стадия часто развивается почти до конца вегетации растений и лишь осенью появляются клейстотеции, вначале округлые, затем сильно вдавленные с вершины, почти чашевидные, с простыми многочисленными придатками, расположенными на нижней стороне плодового тела (см. рис. 87). Сумок много, в них развиваются чаще всего 2 споры.

В нашей стране левейллула распространена в Средней Азии, на юго-востоке европейской части, редко - в более северных районах. Грибы, относящиеся к этому роду, теплолюбивы и поэтому появляются обычно во второй половине лета, а клейстотеции у них развиваются лишь в сентябре - октябре.

В 1956 г. П. Н. Головин на основании строения конидий разделил род Leveillula на 6 секций, охватывающих 40 видов грибов, паразитирующих на высших растениях из определенных семейств: L. compositarum - на сложноцветных, L. solanacearum - на пасленовых, L. labiatarum - на губоцветных и т. д. В свою очередь, каждый вид левейллулы разделяется на специализированные формы, приуроченные к определенным родам растений. Так, у L. compositarum таких форм 29, у L. labiatarum -12 и т. д.

Интересно, что виды родов Leveillula и Erysiphe на одних и тех же растениях в средней полосе и на юге часто как бы заменяют друг друга. Например, на картофеле в Средней Азии паразитирует L. solanacearum, а в европейской части СССР на том же растении - Е. cichoracearum; на моркови в Средней Азии - L. umbelliferarum, а в европейской части СССР - Е. cichoracearum. Такая взаимозаменяемость навела на мысль о происхождении рода Leveillula от рода Erysiphe путем образования внутриклеточного мицелия и своеобразного конидиального спороношения. Это оказалось целесообразным в связи с развитием грибов в сухом жарком климате и необходимостью защиты мицелия от высыхания.

Некоторые грибы рода левейллула вызывают опасные заболевания культурных и дикорастущих полезных растений.

Мучнистая роса хлопчатника (L. malvacearum f. gossypii) поражает листья этого растения. Она изредка встречается в южных районах Средней Азии. Другая форма этого вида довольно часто сильно поражает листья кенафа.

Мучнистая роса бобовых (L. leguminosarum) паразитирует на многих бобовых растениях. Особенно большой вред приносит люцерне, фасоли, отчасти эспарцету и некоторым другим.

Мучнистая роса зонтичных растений (L. umbelliferarum) сильно вредит, например, моркови.

Мучнистая роса саксаула (L. saxaouli) местами вызывает поражение побегов, которые желтеют, а при сильном поражении опадают. Болезнь может нарастать весь вегетационный период, особенно усиливаясь к осени. Сильный дождь может смывать наружную грибницу, и видимая степень заражения растений уменьшается. Однако внутренняя грибница остается живой, и через несколько дней болезнь снова начинает развиваться.

У грибов из этого рода обычно хорошо развиты грибница и цилиндрические конидии, расположенные поодиночке на вершине довольно длинных конидиеносцев. Клейстотеции, имеющие вначале обычную форму, при высыхании вдавливаются снизу. Вследствие этого они отрываются от несущей их грибницы, становясь таким образом свободными. Придатки мицелия чаще всего длинные, гибкие, извилистые, на концах тем или иным способом разветвленные. Они расположены на вершине клейстотеция пучком и обычно переплетаются друг с другом и с придатками соседних плодовых тел. Как указывалось, клейстотеции у грибов из рода трихокладия отрываются от грибницы, а так как соседние клейстотеции соединены друг с другом (поскольку у них переплетаются придатки), то часто от грибницы отделяется сразу большая группа плодовых тел. Подхваченные воздушными течениями, клейстотеции переносятся на другие растения, а находящиеся в них споры вызывают новые заражения.

К роду Trichocladia относится немного видов. Довольно вредоносна Т. astragali, поражающая листья астрагала, распространенная на всей территории СССР. Местами встречается Т. саraganae - паразит желтой акации (караганы).

Мучнисторосяные грибы, относящиеся к роду сферотека, развивают на поверхности пораженных органов растений паутинистую, мучнистую грибницу, у многих видов уплотняющуюся до войлочной. Сначала грибница белая, затем темнеющая, до темно-коричневой. Конидии собраны в цепочки. Клейстотеции шаровидные, с простыми, извилистыми, переплетающимися с грибницей придатками. В клейстотециях развивается по одной сумке (рис. 87).

В роде Sphaerotheca немного видов. Однако большинство из них - опасные паразиты высших растений, приносящие большой вред.

Родина американской мучнистой росы, или сферотеки, крыжовника (S. morsuvae) - Северная Америка, откуда гриб расселился по многим странам. Интересно, что на родине паразита встречаются наиболее устойчивые к нему сорта крыжовника (Американский горный, Хаутон и др.). Сферотека крыжовника была завезена из Америки в Россию в 1901 г. Быстро распространившись по стране, она приносила громадный вред.

Американская мучнистая роса поражает листья, побеги и ягоды крыжовника. Сильно пораженные кусты гибнут. Заболевшие ягоды не развиваются до зрелости, теряют товарную ценность, а если у них поражается плодоножка, то они осыпаются еще до созревания. Иногда уже в начале июня под больными кустами можно видеть большое количество опавших ягод, зараженных мучнистой росой.

Сферотека крыжовника зимует в виде клейстотециев на пораженных побегах и опавших больных ягодах. Сумкоспоры в них созревают чаще после перезимовки, следующей весной. Выбрасывание спор обычно происходит в первые теплые дни, что совпадает со временем распускания почек. Применение химических мероприятий по борьбе с мучнистой росой отодвигает сроки созревания клейстотециев, иногда даже до последней декады июня. Поскольку ягоды крыжовника восприимчивы к мучнистой росе лишь в первой фазе развития, примерно до половины нормальной величины, то позднее выбрасывание аскоспор приводит к тому, что они попадают на уже устойчивые к болезни ягоды, которые в связи с этим остаются здоровыми. В случае позднего созревания аскоспор устойчивыми к мучнистой росе становятся также и побеги. Таким образом, обработка кустов крыжовника фунгицидами не только снижает заболевание в текущем году, но и способствует меньшему поражению растений в следующем.

Сферотека крыжовника поражает и черную смородину. Особенно большой вред при этом мучнистая роса приносит при поражении точки роста побегов: побеги развиваются слабо и деформируются. Сильно страдает также от сферотеки золотистая смородина, используемая как декоративный кустарник. Кроме того, сферотека может слабо развиваться на красной и белой смородине.

Для борьбы с американской мучнистой росой применяют обработку кустов химикатами, а также ряд мероприятий, уменьшающих запас заразного начала (обрезка побегов, перекопка почвы и т. д.).

Мучнистая роса, вызываемая грибом S. pannosa, имеет две специализированные формы, из которых одна паразитирует на персиках, а другая - на розах.

Мучнистая роса персика поражает листья, плоды и побеги растения, на которых вначале развивается белый паутинистый, затем плотный темнеющий налет. Конидии образуются обильно, клейстотеции развиваются редко. Пораженные листья скручиваются и отмирают, побеги искривляются, концы их засыхают, плоды растрескиваются и загнивают.

Возбудитель мучнистой росы персика перезимовывает на пораженных побегах в стадии грибницы, на которой весной отчленяются конидии. Клейстотециев образуется очень мало, к тому же споры в них к весне чаще всего гибнут, поэтому роль их в перезимовке гриба весьма невелика. Весной мучнистая роса впервые появляется на листочках тех побегов, где гриб перезимовал. Постепенно гриб захватывает вновь появляющиеся листья, а затем и плоды.

Эта форма гриба поражает также миндаль в Средней Азии, где от нее большей частью страдают деревья, произрастающие в нижней части склонов. В горах число больных растений меньше.

Для борьбы с мучнистой росой обрезают больные побеги и обрабатывают деревья химикатами.

Форма мучнистой росы на розах - один из наиболее вредоносных паразитов этих растений. Он поражает побеги, листья, бутоны (рис. 90). Биология возбудителя та же, что у формы того же гриба, поражающего персики.

Рис. 90. Побеги розы, пораженные мучнистой росой

Мучнистая роса роз распространена повсеместно, как на дикорастущих, так и на культурных розах. В Белоруссии заболевание появляется сначала на сеянцах диких местных видов роз, используемых в качестве подвоя, а затем уже переходит на культурные сорта. В Средней Азии гриб встречается далеко в горах на разных высотах, сильно поражая разные виды шиповника. Устойчивы к мучнистой росе морщинистая и полиантовая розы, негибридные чайные розы секции lutea. Большинство ремонтантных роз, а также центифолиевые и махровые розы сильно страдают от мучнистой росы. У чайных гибридов поражение зависит от сорта. Методы борьбы с мучнистой росой роз те же, что и с мучнистой росой персика.

Два вида из рода сферотека многоядны: они поражают многие растения из разных семейств. Однако внутри этих видов имеются специализированные формы: у S. macularis таких форм более 24, у S. fuliginea - около 82. Указанные виды различаются между собой по строению клейстотециев. Они достаточно широко распространены и паразитируют как на дикорастущих, так и на культурных растениях.

S. fuliginea f. cucurbitae паразитирует на различных тыквенных растениях, главным образом в относительно южных районах СССР. Для этой формы характерно быстрое побурение мицелия. Конидии образуются обильно. Клейстотеции довольно редки и появляются в конце вегетации растений.

В средней и северной полосе европейской части СССР мучнистую росу тыквенных чаще вызывает гриб Erysiphe cichoracearum.

S. fuliginea f. taraxaci паразитирует на одуванчиках, в том числе и на кок-сагызе. Зимует гриб в стадии клейстотециев.

Местами различные формы S. fuliginea вредят пионам, ноготкам, дельфиниуму, таволге (рисунок 91) и другим растениям. Биология их не отличается от описанных выше форм.

Рис. 91. Побеги таволги, пораженные мучнистой росой

У S. macularis большой вред приносит форма, поражающая хмель (как обычный, так и японский). При этом плотный слой грибницы покрывает листья, черенки, побеги и шишки. Заболевшие побеги прекращают расти, а шишки буреют, ссыхаются, и в них понижается количество алкалоида лупулина. Зимует гриб в стадии клейстотециев. Для борьбы с болезнью растения обрабатывают серой.

S. macularis f. fragariae - паразит земляники, у которой заболевают листья и ягоды. Паразит зимует в стадиях клейстотециев, а чаще в виде грибницы. Болезнь особенно сильно развивается в условиях высокой влажности. Для борьбы с мучнистой росой землянику обрабатывают серой.