Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae) (И. И. Сидорова)

У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах - аскокарпах, развивающихся по аскогимениальному типу. Образование перидия (оболочки) такого плодового тела происходит после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную ткань. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки образуются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет очень рыхлое, просвечивающее сплетение гиф, например роды биссохламис (Byssochlamys, рис. 71) и аскодесмис (Ascodesmis, рис. 129).

По строению различают три типа плодовых тел - клейстотеций, перитеций и апотеций.

Клейстотеции - округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки, стерильные элементы (парафизы) в них отсутствуют. Сумки в клейстотециях располагаются в беспорядке во внутренней плектенхиме (порядок эуроциевые - Eurotiales, рис. 69, 1) или образуют пучок или слой (порядок мучнисторосяные - Erysiphales, рис. 69,2). Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция или после разрушения перидия, или в результате его разрыва под давлением набухающих сумок. У некоторых грибов (например, Cephalotheca savoryi, Batistia annulipes) перидий вскрывается в строго определенном местеt по швам. У групп с прототуникатными сумками освобождение аскоспор из клейстотециев всегда происходит пассивно. Для мучнисторосяных образующих в клейстотециях унитуникатные сумки, характерно активное выбрасывание аскоспор. Сумки с созревшими аскоспорами набухают, и их давление разрывает перидий клейстотеция. Сумки выступают из плодового тела или даже выдавливаются или выбрасываются из него. Дальнейшее набухание сумок вызывает их разрыв, и аскоспоры разбрасываются во всех направлениях.

Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине (рис. 69,3). Перидий обычно хорошо развит, плотный, с различными окраской (от яркой или светлой до черной) и консистенцией (от мягкой, мясистой до твердой, углистой). Со дна перитеция пучком или слоем поднимаются сумки, обычно булавовидные или цилиндрические. Между сумками развиваются стерильные элементы - парафизы, или апикальные парафизы. Настоящие парафизы врастают в полость перитеция между сумками от внутренних слоев его основания. Они свободны на концах, простые или ветвящиеся. У грибов порядка гипокрейные (Hypocreales) в перитециях образуются апикальные парафизы - стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху (с "потолка") к его основанию. Сумки в этом случае врастают между апикальными парафизами. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы - нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу. Сумки, парафизы и внутренние ткани перитеция называют его центром. Развитие центра перитеция - важный систематический признак, используемый при разграничении порядков.

Рис. 69. Плодовые тела эуаскомицетов: 1, 2 - клейстотеции; 3 - перитеций; 4-5 - апотеций; в сумка; 7 - парафизы; 8 - перифизы

Выбрасывание аскоспор из перитециев обычно происходит активно. Упорядоченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно, удлиняясь за счет растяжения оболочки или роста, достигать отверстия перитеция и выбрасывать споры на расстояние до 20 см (рис. 70). У некоторых эуаскомицетов аскоспоры выбрасываются из сумки не все одновременно, а поочередно, например у грибов рода кордицепс (Cordyceps). Наконец, у диапортовых (Diaporthales) сумки имеют короткую, быстро растворяющуюся ножку и в зрелости свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление и они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Такой механизм обеспечивает быстрое освобождение аскоспор из перитециев с длинной шейкой. У Endothia parasitica, например, за час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор. Лишь у немногих аскомицетов в перитециях образуются прототуникатные сумки. В этом случае зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. При ее набухании эта споровая масса выдавливается через носик перитеция и образует у его устья капельку или длинную нить, например у грибов из родов хетомиум (Chaetomium), цератоцистис (Ceratocystis), микроаскус (Microascus).

Рис. 70. Выбрасывание аскопор из перитеция сордарии

Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением (рис. 69,4-5). Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф - субгимений, или гипотеций. Мясистая стерильная часть апотеция - эксципул - состоит из двух частей - внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего, или медуллярного, эксципула (мякоти). У некоторых аскомицетов мякоть в апотециях отсутствует.

Выбрасывание аскоспор из апотеция происходит активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде "взрыва" или "залпа". При прикосновении к крупным апотециям пецицовых можно видеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Лишь у немногих эуаскомицетов, образующих апотеции, происходит последовательное освобождение аскоспор из сумок, например у грибов геоглоссум (Geoglossum). Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние 0,5-20 см, а у некоторых видов - до 60 см.

Строение апотециев у некоторых групп эуаскомицетов отличается от типичного. Они могут быть булавовидными у геоглоссума (Geoglossum), дифференцированными на шляпку и ножку у сморчков и строчков (Morchella, Verpa, Gyromitrа), иметь вид лопаточки у спатуларии (Spathularia). У трюфелевых в связи с обитанием под землей апотеции вторично замкнутые.

Апотеций - наиболее совершенный тип плодового тела аскомицетов, обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное выбрасывание на большое расстояние.

Плодовые тела эуаскомицетов обычно мелкие. Размеры клейстотециев и перитециев не превышают 1-2 мм. Апотеции - более крупные плодовые тела, их размеры - от долей миллиметра до 15-20 см, а у некоторых грибов и более крупные.

У многих эуаскомицетов плодовые тела образуются не на мицелии, а на стромах различного размера, окраски и консистенции, состоящих из переплетения гиф. Однако и в этом случае каждое плодовое тело имеет собственный перидий, хотя бы на ранних стадиях развития.

Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере стромы. В современной системе эуаскомицеты часто для удобства делят на группы порядков, соответственно типу плодовых тел и сумок.