Порядок Протомицетовые (Protomycetales) (И. И. Сидорова)

Этот небольшой по объему порядок объединяет 4 рода с 25 видами. Все представители его - паразиты растений, не имеющие хозяйственного значения. Развиваясь на стеблях, черешках и жилках листьев, они вызывают образование небольших галлов, опухолей или вздутий. Грибы из родов протомицес (Protomyces), тафридиум (Taphridium) и протомикопсис (Protomycopsis) паразитируют исключительно на зонтичных и сложноцветных, а миксия (Mixia) - на папоротниках.

Внедряясь в растение, протомицетовые образуют в его тканях или под эпидермисом межклетный мицелий, состоящий из многоядерных крупных клеток. К концу периода вегетации на нем образуются многочисленные крупные хламидоспоры, обычно одетые трехслойной оболочкой с толстым коричневым экзоспорием и тонкими мезоспорием и эндоспорием. Хламидоспоры располагаются в глубине тканей хозяина (Protomyces), под эпидермисом (Taphridium) или в стенках эпидермальных клеток (Mixia). Функционально они представляют покоящиеся споры и служат для перезимовки гриба, но у некоторых представителей этого порядка они прорастают сразу после образования (например, Protomyces inundatus).

При прорастании хламидоспора набухает, прорывает жесткий экзоспорий, а ее содержимое, одетое эластичными внутренними слоями оболочки, образует пузырь, по периферии которого располагаются ядра. Цитоплазма постенного слоя раскалывается на одноядерные участки, ядра делятся на 4, и вокруг них формируются аскоспоры, освобождающиеся после созревания через разрыв оболочки сумки. Аскоспоры копулируют попарно, и развивающийся из зиготы диплоидный мицелий заражает растения. У некоторых видов этого порядка обнаружен биполярный гетероталлизм.

Сумку протомицетовых часто называют синаском - сложной сумкой, трактуя каждый участок цитоплазмы с ядром, делящимся на 4, как голую сумку, лишенную оболочки. Сумки такого типа известны у некоторых микроасковых.

Центральный род порядка - протомицес (Protomyces) - объединяет 15 видов, образующих шаровидные хламидоспоры, обычно в глубине тканей растения. Наиболее распространенный вид этого рода - крупноспоровый протомицес (P. macrosporus) - часто встречается в умеренной зоне на сныти, реже - на других зонтичных (борщевике, тмине, пастернаке, поручейнике и цикуте ядовитой).

На листовых жилках и черешках, а также на стеблях хозяина образуются мелкие пузыревидные галлы (рис. 67). На срезах можно видеть мицелий гриба, проходящий по межклетникам растения-хозяина, а в конце периода вегетации - крупные шаровидные хламидоспоры.

Рис. 67. Сныть, пораженная протомицесом крупноспоровым (Protomyces macrosporus)

Другой широко распространенный вид этого рода - толстокожий протомицес (P. pachydermus) - паразитирует на лекарственном одуванчике, вызывая образование опухолей на листьях и цветоносах этого растения.

Изучение цикла развития у этих распространенных видов затруднено тем, что их хламидоспоры требуют периода покоя и плохо прорастают на питательных средах в лаборатории. Поэтому он был подробно исследован у пойменного протомицеса (P. inundatus), вызывающего образование небольших галлов на стеблях, черешках и жилках листьев сельдерея. У этого гриба хламидоспоры освобождаются из тканей растения-хозяина в период его вегетации в результате разрыва галлов и прорастают сразу, без периода покоя. В лаборатории они прорастают уже через неделю в капле воды или на влажной фильтровальной бумаге.

Мицелий этого гриба, как и у крупноспорового протомицеса, распространяется в межклетниках растения, где и образует хламидоспоры. Молодые хламидоспоры содержат по 30-50 ядер, а в зрелых их бывает до 100-300. При образовании аскоспор цитоплазма хламидоспоры с ядрами сдвигается к периферии, в центре образуется большая вакуоля. Аскоспоры образуются внутри наружной оболочки хламидоспоры или в пузыре, выступающем из нее. Их бывает в одной хламидоспоре до 1000. Аскоспоры гаплоидны и содержат одно ядро. Мейоз при их образовании цитологически не доказан, но содержание ДНК в ядрах аскоспор в 2 раза меньше, чем в ядрах мицелия, что косвенно на него указывает (Валадон и ДР., 1962).

Аскоспоры сливаются попарно и освобождаются из оболочки. Попадая на растение, они прорастают, и мицелий внедряется через эпидермис в ткани растения. Одиночные гаплоидные аскоспоры, попав на листья, обильно почкуются, но не образуют мицелия и не могут заражать растения.

В клеточных стенках пойменного протомицеса, как, вероятно, и других протомицесов, хитин отсутствует, а основными полисахаридами являются маннан и глюкан, занимающий по свойствам промежуточное положение между целлюлозой и β-1-3-глюканом дрожжей.

У видов из рода тафридиум (Taphridium) хламидоспоры не залегают в беспорядке в глубине ткани, как у предыдущего рода, а образуют слой под эпидермисом. У наиболее распространенного вида этого рода - тафридиума зонтичных (Т. umbelliferarum), вызывающего искривления и вздутия на листьях борщевика и горичника, при прорастании хламидоспор синаски располагаются слоем, как сумки у тафриновых. Хламидоспоры прорастают без периода покоя, а зимует мицелий в корневищах растений.

По характеру поражения тафридиум напоминает тафриновые грибы.

Интересный вид - чистоустовая миксия (Mixia osmundае) - встречается на папоротниках из рода Osmunda в Северной Америке и Японии. Этот гриб вызывает образование на листьях папоротников слегка вздутых желто-коричневых пятен. Гифы врастают в клеточные стенки эпидермиса растения и образуют в них тонкостенные хламидоспоры. При их прорастании развиваются выросты, прорывающие наружный слой стенки эпидермиса, и образуют, как у тафридиума, слой сумок. Цитоплазма располагается в постенном слое и отделяется перегородкой от центральной части выроста. В результате этого образуется колонка, как в спорангиях мукоровых. После развития спор оболочка разрушается и они свободно лежат на колонке.

Положение порядка протомицетовых в системе до сих пор остается спорным. На его связь с аскомицетами указывает строение клеточной стенки, имеющее сходство с дрожжами, а также продолжительная диплоидная фаза в цикле развития, характерная и для некоторых дрожжей. Прорастающие хламидоспоры протомицетовых можно считать сложной сумкой, так как в них происходит мейоз, а затем образование эндогенных спор, как и в сумках аскомицетов.

Некоторые микологи возражали против такой трактовки на том основании, что хламидоспоры протомицетовых представляют покоящиеся структуры. Но образование покоящихся хламидоспор и затем развитие из них сумок можно рассматривать как приспособление этих грибов к перезимовке или выживанию в неблагоприятных условиях.

У высших аскомицетов такую функцию часто выполняют плодовые тела, развитие которых начинается в конце периода вегетации, а сумки с аскоспорами созревают после перезимовки.