Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales) (Т. П. Сизова)

Сапролегниевые - широко распространенная и сравнительно хорошо изученная группа грибов, представители которой встречаются в пресных и, в меньшей степени, в морских водах как сапрофиты на трупах животных или других органических субстратах или как паразиты водорослей, некоторых водных грибов, рыбьей молоди, ослабленных рыб, икры рыб и лягушек и т. п. Некоторые обитают во влажной почве. Многие из них известны уже более 200 лет. Это в первую очередь те из сапролегниевых, которые имеют хорошо развитый мицелий, заметный невооруженным глазом. Издавна известна их вредоносность при разведении рыб. Часто они причиняют большой урон, особенно при некоторых условиях содержания прудов или аквариумов, почему и обратили на себя внимание. Однако их истинная природа была установлена не сразу. Так, в прошлом веке полагали, что "плесень", появляющаяся на рыбах, есть следствие распадения самого тела рыбы.

Первые описания и изображения мицелиальных сапролегниевых грибов относятся ко второй половине XVIII в. Более примитивные из сапролегниевых грибов - род эктрогелла (Ectrogella) и другие - стали известны с конца XIX в., а большинство описаны уже в текущем столетии.

Для всех этих грибов характерно наличие целлюлозной оболочки и двужгутиковых зооспор, служащих для бесполого размножения, причем у некоторых существуют две стадии зооспор, сменяющих одна другую (явление так называемого дипланетизма, сопровождающегося диморфизмом, поскольку зооспоры обеих стадий различны по внешнему виду). Половой процесс оогамный. Однако он своеобразен, так как антеридий, в отличие от оогония, содержащего яйцеклетки, не дифференцирован на гаметы, а просто переливает часть своего содержимого с ядром в яйцеклетку через оплодотворяющий отрог.

Простейшие из сапролегниевых грибов весьма напоминают хитридиевые грибы. К таковым относятся, например, виды родов эктрогелла (Ectrogella), афаномикопсис (Aphanomycopsis) и питиелла (Pythiella) (рис. 15). Они паразитируют в пресных и морских водах на десмидиевых, диатомовых, бурых и красных водорослях, а также на водных грибах. Заражение хозяина производит двужгутиковая зооспора, садящаяся на его поверхность и покрывающаяся оболочкой. Ее содержимое переливается в клетку хозяина. Там оно превращается в таллом, одетый целлюлозной оболочкой. По исчерпании запасов пищи таллом преобразуется в зооспорангий, выпускающий через длинную шейку грушевидные зооспоры с двумя жгутиками на переднем конце. По выходе из зооспорангия они одеваются оболочкой (инцистируются). Через некоторое время из цисты выходит новая зооспора - почковидная и с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку, - которая снова заражает субстрат вышеописанным образом (рис. 15).

Рис. 15. Сапролегниевые: 1 - эктрогелла бациллярная (Ectrogella bacillariacearum): часть таллома диатомовой водоросли синедры с инцистированными первичными зооспорами (а) и вторичными зооспорами (б), вышедшими из цист (в); 2 - эктрогелла ликмофора (Е. licmophora): а - часть таллома диатомовой водоросли ликмофоры с зооспорангиями и инцистированными первичными зооспорами, б - покоящиеся споры эктрогеллы, правая возникла в результате полового процесса; 3 - афаномикопсис десмидиевый (Aphanomycopsis desmidiella): а - покоящиеся споры в талломе десмидиевой водоросли, б - остатки таллома, пустой спорангий и выводные трубочки с инцистированными зооспорами; 4 - питиелла весенняя (Pythiella vernalis): а - таллом в гифе питиума, б - зооспорангий, в - вышедшие из зооспорангия и инцистировавшиеся зооспоры, г - покоящаяся спора с маленькой антеридиальной клеткой и оплодотворяющим отрогом, д - выход вторичных зооспор из цист; 5 - траустохитриум пролиферум (Thraustochytrium proliferum): а-б - развитие таллома, в-з - образование зооспорангия и выход зооспор, и-к - покоящиеся споры (правая проросшая и уже пустая)

Половой процесс ведет к образованию покоящихся спор (рис. 15).

Наибольшее значение из группы примитивных сапролегниевых грибов имеют виды эктрогеллы, паразитирующие на диатомовых водорослях. Они способны растворять кремневый панцирь диатомей, вызывать гипертрофию и затем гибель пораженной клетки. В природных условиях иногда наблюдается массовое заражение диатомовых водорослей (до 75% популяции), а в условиях лаборатории бывают заражены все особи.

У траустохитриума (Thraustochytrium), в основном морских и сапрофитных видов, наблюдается уже некоторая дифференцировка таллома, который развивается не внутри, а снаружи субстрата, напоминая ризофизиум, фликтохитриум (Phlyctochytrium) из хитридиевых грибов. В ходе развития такое вегетативное тело превращается в зооспорангий, раскалывающийся при созревании и выпускающий двужгутиковые зооспоры. Наблюдалась внутренняя пролиферация зооспорангиев, т. е. врастание нового спорангия в опустевшую оболочку старого. Наиболее известен вид Т. proliferum - сапрофит на морских сифоновых водорослях из рода бриопсис (Bryopsis).

Траустохитриум можно "выманивать" на такие приманки, как пыльца сосны. Эти грибы хорошо затем сохраняются целый год и более при высушивании этого субстрата на фильтровальной бумаге. При заливании такой бумаги морской водой на пыльце снова появляются живые грибы.

Еще большей степени развития достигли представители таких родов, как сапролегния (Saprolegnia), ахлия (Achlya), афаномицес (Aphanomyces) и др. Их мицелий уже хорошо развит. Более тонкие и ветвящиеся гифы его (ризоидальные) внедряются в субстрат, а основная масса более толстых и мало ветвящихся гиф растет свободно в стороны от субстрата.

Если бросить в сосуд с прудовой водой трупы мух, куколки муравьев (часто неправильно называемые муравьиными яйцами) или семена конопли, лучше немного раздавленные, или, наконец, подвесить на ниточке в поверхностных слоях воды кусочки крутого куриного яйца (белка), то через 5-6 дней на поверхности этого субстрата появится хорошо заметный пушок, иногда длиной 1 см ж более. Этот пушок и состоит из толстых гиф мицелия.

Вскоре цитоплазма на концах гиф становится гуще и темнее: темная часть гифы отделяется поперечной перегородкой от несущей ее гифы и превращается в зооспорангий, в котором появляется зернистость и формируются зооспоры (рис. 16). Процесс образования и выхода зооспор можно ускорить, осторожно перенеся субстрат с хорошо развившимся пушком и отделенными перегородками зооспорангиями в чистую воду. Тогда на вершинах зооспорангиев образуются отверстия, через которые выходят зооспоры.

Рис. 16. Сапролегния (Saprolegnia): 1 - зооспорангий; 2 - выход зооспор; 3 - пролиферация зооспорангия; 4 - оогонии с яйцеклетками внутри и антеридии с оплодотворяющим отрогом

У представителей разных родов в деталях этого процесса имеются существенные различия. Зооспоры сапролегнии, выходящие из зооспорангия, имеют грушевидную форму и два жгутика на переднем конце. После около получаса плавания они останавливаются, покрываются оболочкой и переходят в состояние покоя. Затем из этой оболочки выходит зооспора почковидной формы, со жгутиками, прикрепленными сбоку. Период плавания этих зооспор может быть более длительным. Наконец, они добираются до подходящего субстрата, привлеченные веществами, диффундирующими из него, оседают на субстрат, втягивают жгутики, одеваются оболочкой и прорастают в гифу мицелия, которая внедряется в субстрат. Мицелий развивается на поверхности субстрата в виде пушка. В пустую оболочку старого зооспорангия может затем врастать снизу новый (рис. 16).

У ахлии, часто встречающейся вместе с сапролегнией, подавлена стадия грушевидных зооспор. По выходе из зооспорангия они сейчас же, у его отверстия, одеваются оболочкой, из которой выходят уже почковидные зооспоры. Новые зооспорангии у видов этого рода образуются сбоку от основания опустевшего зооспорангия и сдвигают его затем в сторону, т. е. образуются симподиально (рис. 17,2).

У грибов рода диктиухус (Dictyuchus) зачатки зооспор одеваются оболочками уже внутри зооспорангия. Сформировавшиеся почковидные зооспоры выходят каждая из отдельного отверстия зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри его в виде сеточки - так называемый сетчатый зооспорангий (рис. 17).

При некоторых условиях зооспоры ахлии, сапролегнии и диктиухуса могут вообще не выходить из зооспорангия, а прорастать гифами прямо изнутри его. Такой зооспорангий очень похож на ершик для мытья лабораторной посуды или чистки стекол керосиновых ламп (рис. 17 ). Последний тип прорастания особенно характерен для грибов рода аплапес (Aplanes). Есть и другие вариации этого процесса.

Рис. 17. Зооспорангии сапролегниевых грибов: 1 - сапролегния (Saprolegnia): а - зооспорангии, б - выход зооспор, в - вторичная зооспора; 2 - ахлия (Achlya); 3 - диктиухус (Dictyuchus); 4 - апланес (Aplanes)

Для грибов родов геолегния (Geolegnia), бревилегния (Brevilegnia) и других, обитающих в почве, характерно отсутствие подвижных жгутиковых стадий, что, несомненно, связано с их экологией.

При половом процессе на мицелии формируются оогонии и антеридии. У сапролегнии они возникают всегда ближе к субстрату, чем зооспорангии, т. е. при иной концентрации веществ, диффундирующих из субстрата. Оогоний образуется в виде вздутия на конце сравнительно короткой ветви-ножки, отделяясь от нее перегородкой в основании. В оогонии формируется несколько круглых яйцеклеток. Антеридий представляет собой конечную клетку тонкой антеридиальной ветви. Он прикладывается плотно к оболочке оогония, в которой имеются более тонкие места - поры - и пускает внутрь оогония через поры оплодотворяющие отроги. При этом один антеридий может оплодотворить одну или несколько яйцеклеток, переливая в каждую некоторое количество содержимого с одним ядром. Имеются гомоталличные виды, у которых половой процесс происходит между оогониями и антеридиями, образовавшимися на одном и том же мицелии, а есть и гетероталличные. У грибов из родов афаномицес, диктиухус, лептолегния, бревилегния, геолегния в оогонии образуется только по одной яйцеклетке. Оплодотворенные яйцеклетки во всех случаях одеваются толстыми оболочками и прорастают после периода покоя.

Сапролегниевые грибы интересны как объект различных экспериментов. В частности, на них выяснены условия, способствующие вегетативному росту, бесполому размножению либо половому процессу. В результате опытов по физиологии этих грибов установлена возможность управлять их развитием, меняя условия культивирования. Интересные данные получены при изучении полового процесса. Выяснено, что вся последовательность формирования половых органов и всего процесса в целом управляется рядом половых гормонов, поочередно и последовательно выделяемых копулирующими штаммами в окружающую среду. Каждый гормон оказывает определенное действие на партнера, который, в свою очередь, продуцирует затем свой гормон, вызывая дальнейший процесс развития первого, и т. д.

В водоемах со слабым течением и с недостаточно аэрируемой водой икра рыб, а также ослабленные или травмированные рыбы могут очень страдать от сапролегниевых грибов. Значительный экономический ущерб наносится преимущественно на двух очень важных этапах рыборазведения: во время выдерживания производителей и инкубации икры. Это наблюдается в отношении таких ценных пород рыб, как осетровые, судак и др. Очень большой отход случается при зимовке карпа и растительноядных рыб, чему, видимо, способствует низкая температура воды. В прудовых хозяйствах Украины, например, карпа могут поразить многие сапролегниевые грибы: Saprolegnia parasitica, S. mixta, S. ferax. Вообще же список грибов, паразитирующих на икре и рыбах, очень широк и включает, кроме указанных видов, еще S. monoica, S. diclina, Achlya flagellatae, A. prolifera, A. radiosa, A. oblongata, Dictyuchus monosporus и др.

Иногда можно видеть, как из жаберных щелей пораженных рыб, у хвостовой части, на спине или в других местах появляется обильный ватообразный мицелий сапролегниевых грибов. Рыба становится вялой, движения ее ослабевают, и она погибает (табл. 3).

Разновидностью сапролегниоза является болезнь Стаффа, при которой гриб поражает обонятельные ямки сеголеток и двухлеток карпа во время зимовки. Это заболевание часто бывает в зимовальных прудах на северо-западе нашей страны и в Белоруссии.

Основная мера борьбы с сапролегниозом - содержание водоемов при условиях, обеспечивающих хорошую аэрацию и чистоту воды. В условиях аквариума пораженных рыб можно попытаться оздоровить следующими способами:

ежедневно погружать на 10-15 мин в раствор марганцовокислого калия (1 г на 100 л воды);

помещать на 15-30 мин в раствор поваренной соли (2,5 г соли на 1 л воды);

держать пораженных рыб до двух дней в слабом растворе метиленовой сини (3 мл 1%-ного раствора краски на 10 л воды).

Икринки рекомендуется выдерживать в течение 15 мин в растворе формалина при разведении 1 : 500 и 1 : 1000 (40% продажного), или 1 ч в слабом растворе медного купороса (1 : 200 000), или 15 мин в растворе марганцовокислого калия (1 : 100 000).

В последние годы предложено обеззараживать воду действием ультрафиолетовых лучей.

Некоторые виды сапролегниевых грибов паразитируют на простейших, рачках, коловратках, губках.

Летом 1950-1951 гг. отмечалась массовая гибель планктонных рачков (Eurytemara hirundoides) у шведского побережья Ботнического залива Балтийского моря (в 200 км к северу от Аландских островов). Причиной гибели оказался гриб Leptolegnia baltica. Так как этот рачок составляет в Ботническом заливе с июня по сентябрь более 50, а часто 80-90% всего зоопланктона, то выпадение его привело к уменьшению количества сельди и снижению ее промысла.

Другой морской вид сапролегниевых грибов - Leptolegnia marina - вызывает массовые заболевания горохового краба (Pinnotheres pisum) и некоторых моллюсков. Этот вид отличается широким спектром действия, поражая яйца, эмбрионы и взрослых особей.

Летом 1965 г. в районе Севастопольской бухты Черного моря обнаружено массовое грибковое поражение развивающихся яиц усоногих рачков-балянусов двух видов. Оно вызвано другой лептолегнией - L. pontica.

Большое практическое значение имеют грибы рода афаномицес, поражающие различные растения в условиях влажной почвы. Гриб развивается на корневой шейке, подсемядольном колене, иногда на семядолях (корнеед). Пораженная часть буреет, становится тоньше, растения часто погибают. Развитию болезни способствуют высокая влажность (примерно 80%) и температура 20-25° С. Особенно страдают проростки таких растений, как свекла, люцерна, вика. В СССР этот гриб обнаружен в почвах некоторых областей Украинской ССР и в Курской области.